《分子生物学》第9章果蝇的胚胎发育.pptx

9.2果蝇的胚胎发育;T.Morgan;卵子发育

胚胎发育

极性发育调控

体节发育调控;

图9-15

果蝇发育的不同时期分析

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构成卵巢管管壁并围绕未来卵细胞的细胞叫滤泡细胞（folliclecells），提供营养，卵黄供应。

每个小室中含有一个雌性原始生殖细胞，即卵原细胞(oogonium)。

卵原细胞经过四次有丝分裂成为16个细胞（称为并合体，fusomes)，通过胞质桥构成内部连接，

其中之一发育成卵母细胞(oocyte)，卵母细胞为双倍体，完成减数分裂后成为单倍体。

其余发育为抚育细胞(nursecell)，抚育细胞是多倍体。;

图9-16果蝇卵子形成过程示意图;卵母细胞本身细胞核不具有转录活性，而由母源抚育细胞，滤泡细胞，脂肪体细胞提供遗传基因和营养物质，这些被输入到卵母细胞的基因称为母源影响基因，对卵子的早期发育有重大影响。;9.2.2胚胎发育;2．果蝇胚胎的极性与躯体基本模式;母体基因(maternalgene)

1)影响前-后极性的基因

有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群

有nanos(nos)(侏儒)的后部群

有torso(中段)和caudal的端部群

2)影响背腹极性的基因

dorsal(dal)和toll;在发育的开始在卵中沿着前后轴（anterior-posterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一个梯度。

前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而同时腹背系统调节组织的分化，中胚层、经神外胚层和背部外胚层。;在果蝇发育的卵细胞阶段，由于抚育细胞和滤泡细胞的分泌和诱导，在长椭圆形的卵细胞两端分别差异性地锚定和贮存了特异性翻译调控因子bicoid和nanosmRNA。

进入胚胎发育阶段后，BICOID蛋白由前向后梯度性递减，NANOS则呈梯度性递增分布。;BICOID蛋白对caudalmRNA、

NANOS蛋白对hunchbackmRNA，

的翻译分别具有抑制作用，使HUNCHBACK蛋白含量由前向后逐渐降低，而CAUDAL蛋白的含量则渐次增高。

;3．TORSO信号途径控制的末端系统;4．影响果蝇背腹极性的基因;spatzl前体定位于卵子的腹侧而不是背侧，因为只有在腹侧的受体能找到配基。

被配基占据的受体能使DORSAL蛋白磷酸化从而引起该蛋白的重新分布，保证胚胎腹侧的细胞核中DORSAL蛋白浓度较高。

胚胎中dorsal基因缺失时，胚胎不能产生腹侧结??。

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图9-22果蝇前后轴和背腹轴形态发生过程中BICOID(左)和DORSAL(右)蛋白的分布

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图9-20果蝇胚胎模式建立过程中关键基因的表达顺序

;5．控制果蝇躯体分节或影响体节发育的基因;(1)间隙基因。

这类基因包括hunchback(hb)、krüppel和Knirps(kni)等。这些基因的表达很有特点，最初在整个胚胎中都有很弱的表达，以后随着卵裂的进行而逐渐变转成一些不连续的表达区带。

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图9-23三组参与胚胎发育早期体节分化基因的表达谱分析。上，间隙基因Krüppel-Kr。中，成对规则基因eve，下，体节极化基因engrailed-en。

;(2)成对规则基因。这些基因一般以两个体节为单位相互间隔一个副体节表达，其分布具有周期性。其功能是把间隙基因确定的区域进一步分化成体节。成对规则基因的表达是胚胎出现分节的最早标志之一，它们沿前-后轴形成斑马纹状的条带分布，正好把胚胎分为预定的体节。

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图9-23三组参与胚胎发育早期体节分化基因的表达谱分析。上，间隙基因Krüppel-Kr。中，成对规则基因eve，下，体节极化基因engrailed-en。

;(3)体节极化基因(segmentpolaritygenes)。当果蝇体节极化基因发生突变时，每个体节都会缺失一个特定的区域。engrailed(en)和wingless(wn)基因是两个最重要的体节极化基因。

;这两个基因表达的区域确立了副体节的界线。

en和wg受含有同源异型框的成对规则基因eve和ftz等的制约。En基因在FTZ和EVE基因产物的浓度达到一定阈值以后时才能被激活，但wg基因的活化浓度显著低于这一阈值。

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图9-23三组参与胚胎发育早期体节分化基因的表达谱分析。上，间隙基因Krüppel-Kr。中，成对规则基因eve，下，体节极化基因engrailed-en。

;6．影响果蝇体节一致性的基因---同源域基因;在果蝇中同源域基因统称HOM复合体(HOM-C)。大多数同源域基因位于第三号染色体上，排成两簇。一簇称为触角复合体(Antp