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四、中枢神经系统的组织分化在延髓和脊髓的发育中,保留了神经管具有的室管膜层、外套层和边缘层3层结构的基本模式。1.大脑皮质的组织发生大脑皮质(cerebralcortex)由端脑外套层的神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分3个阶段,最早出现的是原皮质(archicortex),继之出现旧皮质(paleocortex),最晚出现的是新皮质(neocortex)。在大脑发育中,当大部分细胞的胞体从脑室层移向外套层时,它们是有丝分裂后的年幼神经元,一些细胞位于脑室层与外套层交界处,这些细胞像脑室层细胞一样继续增殖并形成新的层次,即脑室下层(subven-tricularzone,SZ)。最早完成分裂外迁的成神经细胞到达边缘层下面形成皮层板(corticalplate,CP),它将来发育为新皮质。越早产生和迁移的细胞,其位置越深;越晚产生和迁移的细胞,其位置越表浅,即越靠近皮质表层。第31页,共42页,星期六,2024年,5月第32页,共42页,星期六,2024年,5月2.小脑皮质的组织发生小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombiclip)。左右两菱唇在中线融合,形成小脑板(cerebel-larplate),这就是小脑的始基。胚胎第12周时,小脑板的两外侧部膨大,形成小脑半球;板的中部变细,形成小脑蚓。之后,由一条横裂从小脑蚓分出了小结,从小脑半球分出了绒球。由绒球和小结组成的绒球小结叶是小脑种系发生中最早出现的部分,故称原小脑(archicerebellum),仍然保持着与前庭系统的联系。第33页,共42页,星期六,2024年,5月第34页,共42页,星期六,2024年,5月3.核团的组织发生在脑的非层状结构(核团)的组织发生中,成神经细胞聚集成团,并靠近脑室较深的层中,形成核团(nu-cleus),每个核团都是一个功能单位。第35页,共42页,星期六,2024年,5月第三节神经连接的形成在发育过程中,当神经元完成了组织形态发生及迁移到其相应的位置后,还须构筑它们的轴突和树突,并形成两者及其与其他非神经细胞之间的连接,以执行其功能。一、神经突起的发育1.轴突和树突的形成神经突起从神经元胞体形成的位置是由该起源细胞自身属性决定的。另外,形成突起的数目也受细胞内在因素的调节。第36页,共42页,星期六,2024年,5月2.生长锥生长锥(growthcone)是指神经元轴突和树突生长的末端,它是一种高度能动的细胞结构特化形式。生长锥主要由3部分构成,中心部含有丰富的微管、线粒体和囊泡.第37页,共42页,星期六,2024年,5月二、轴突生长的导向在动物体内,有些轴突要经过长距离的生长,绕过其他神经元,交叉穿越其他神经通道,最后准确到达其支配的靶组织。轴突的这种精确的生长过程依赖于多种因素对其生长的引导。第38页,共42页,星期六,2024年,5月一个背跟神经节神经突起对从微量吸管口扩散出的神经生长因子的反应第39页,共42页,星期六,2024年,5月在不同的背景下,这些导向分子也可能表现出相反的导向效应第40页,共42页,星期六,2024年,5月三、突触形成发育神经元延伸移行到目的地之后开始形成突触。成熟神经元也保留类似发育神经元形成突触的能力,从而参与突触的可塑性。化学突触的形成有以下基本过程:①生长锥与适宜靶细胞接触;②神经递质释放增加;③突触前膜与靶细胞黏附增强;④其他竞争突触被压抑;⑤受体在突触后膜堆积;⑥新受体在突触后膜合成并插人;⑦接头外受体消除。第41页,共42页,星期六,2024年,5月感谢大家观看第42页,共42页,星期六,2024年,5月关于神经嵴的形成与神经系统发生胚胎发育过程中神经管与神经嵴的发育形成过程神经系统的主要组成成分来源于神经胚的3个部分:神经板(neuralplate)、神经嵴(neuralcrest)和外胚层基板(ecotodermalplacode)。第十二章神经系统的发育第2页,共42页,星期六,2024年,5月神经板将形成中枢神经系统(CNS)的主要结构,神经嵴和外胚层基板形成于神经板与表皮外胚层的交界区域,参与周围神经系统(包括外周神经节、头部感觉器官等)的形成。脊椎动物的神经板是由外胚层分化而来的,是在胚胎发育早期由Spemann组织者产生的BMP抑制因子诱导而形成的。神经板逐渐与表皮外胚层脱离并形成中空的神经管,这一过程称为神经管形成(neurulation)。神经管的形成主要有2种方式,一是初级神经管形成(prima
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