备课素材：铵根离子和硝酸根离子的吸收与利用 上学期高中生物学选择性必修二.docxVIP

铵根离子和硝酸根离子的吸收与利用

先看一道试题：

NO3－和NH4＋是植物利用的主要无机氮源，NH4＋的吸收由根细胞膜两侧的电位差驱动，NO3－的吸收由H＋浓度梯度驱动，相关转运机制如图。铵肥施用过多时，细胞内NH4＋的浓度增加和细胞外酸化等因素引起植物生长受到严重抑制的现象称为铵毒。下列说法正确的是()

A.NH4＋通过AMTs进入细胞消耗的能量直接来自ATP

B.NO3－通过SLAH3转运到细胞外的方式属于被动运输

C.铵毒发生后，增加细胞外的NO3－会加重铵毒

D.载体蛋白NRT1.1转运NO3－和H＋的速度与二者在膜外的浓度呈正相关

解析：由题干信息可知，NH4＋的吸收是根细胞膜两侧的电位差驱动的，所以NH4＋通过AMTs进入细胞消耗的能量不是来自ATP，A错误；由题图可以看到，NO3－进入根细胞膜是H＋的浓度梯度驱动，进行的逆浓度梯度运输，所以NO3－通过SLAH3转运到细胞外是顺浓度梯度运输，属于被动运输，B正确；铵毒发生后，H＋在细胞外更多，增加细胞外的NO3－，可以促使H＋向细胞内转运，减少细胞外的H＋，从而减轻铵毒，C错误；据题图可知，载体蛋白NRT1.1转运NO3－属于主动运输，主动运输的速率与其浓度无必然关系；运输H＋属于协助扩散，协助扩散在一定范围内与H＋浓度呈正相关，超过一定范围后不成比例，D错误。故答案为B。

这是2022年山东高考试题，试题植物对情境NO3－和NH4＋的吸收

2020版高中生物学选择性必修二介绍了碳循环与碳的利用：

但对氮循环和植物对氮元素的吸收没有提到。

那么，植物吸收无机氮（NH4+和NO3-）的机理是怎样的？

氮是地球上所有生命有机体所必需的营养元素，对于高等植物而言，它是蛋白质、核酸以及叶绿素的重要组成成分，被称为“生命的元素”。硝酸根离子（NO3-）和铵根离子（NH4+）是植物利用的主要无机氮源。然而令人费解的是，当NH4+作为唯一或主要氮源时，植物不但不能正常生长，反而产生显著的毒害，即叶片黄花严重、根的生长受到严重抑制的现象，称为铵毒。

铵毒引起的原因是多方面的，比如细胞内NH4+的累积、无效跨膜铵循环造成的ATP损耗、蛋白糖基化改变、活性氧（ROS）累积、无机阳离子和有机酸含量的改变、细胞内外酸化、激素信号的改变等。在农业生产中，硝态氮肥（主要是NO3-）被发现能够有效地缓解铵毒，这很大程度上增强了作物的氮素利用效率，提高了作物的产量，然而硝态氮肥缓解铵毒的具体分子机理尚不明确。

研究发现（可以通过典型试题的图示来理解），当野生型拟南芥即WT处于高NH4+/低NO3-?条件时，NH4+的大量吸收造成H+外排，导致根围酸化。此时NRT1.1介导NO3-/H+的同向内流，从而降低了胞外的H+浓度，抑制了根围酸化，缓解了铵毒症状。由于胞外的NO3-浓度较低，无法持续抑制根围酸化。因此，植物通过SLAH3来促进胞内NO3-的外排，使得NO3-在根围维持一定的浓度，以供NRT1.1介导NO3-/H+的同向内流。最终，在NRT1.1-SLAH3复合物的协同作用下，引起了NO3-的高效跨膜循环，从而有效地抑制了根围酸化，缓解了铵毒症状。

1.自然界中的氮循环

氮可以通过氧化或者还原变化成各种形态：在还原状态下，能以铵根离子（NH4+）或氨（NH3）的形态存在；一旦氧化，则会变成一氧化二氮（N2O）以及硝酸根离子（NO3）等形态。

氮以动植物遗体或堆肥的形态进入土壤的有机物中，含有有机态氮；这些有机态氮被微生物分解后，会变成氨基酸，最后变成铵根离子。?化肥大多以铵盐的形态施用。?铵根离子在硝化菌的作用下，先被催化为亚硝酸根离子，接着再被催化成硝酸根离子，最后被作物吸收。

土壤这时如果像水田一样呈现还原状态，那么亚硝酸根离子和硝酸根离子便会在微生物（脱氧菌）的作用下还原成氮气（N2)。此现象叫做脱氮作用。由于此现象会使肥料失去作用，因此人们通常不喜欢。不过在净化污水时则受到广泛利用。另外，在脱氮作用进行的过程中，可能会出现造成全球变暖的一氧化二氮。?

这些氮的形态的变化，仰赖的是各种微生物，而这些微生物都是将铵根离子转化为蛋白质来构成菌体的。这就是氮的有机化。植物遗体和菌体中的有机态氮有时也会缩合聚合，成为腐殖质。

2.铵根离子（NH4+）的吸收机制

铵根离子的吸收是由根细胞膜两侧的电位差驱动的，而不是通过主动运输方式消耗能量。具体来说，NH4+通过AMTs（铵转运蛋白）进入细胞的过程并不需要ATP提供能量，而是由根细胞膜两侧的电位差驱动?。

3.硝酸根离子（NO3-）的吸收、转运和利用

（1）硝酸根离子吸收机理

植物对硝酸根离子的吸收主要通过主动运输的方式进行，需要载体蛋白和能量。?硝酸根离子通过细胞膜上的质子泵泵出氢离子，使膜电化学势下降，产生电化学驱动力，最后通过硝