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第9章分子进化与系统发育;WhereDoWeComeFrom?WhatAreWe?WhereAreWeGoing?

（MuseumofFineArts,Boston）;

“一个半世纪以前，CharlesDarwin可能没有意识到他所给予科学的是一件从未有过的强大武器，即他的进化理论。科学家用这把坚利之剑斩断了无知、迷信和傲慢，这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。”

——《美国自然博物馆成立125周年纪念专刊》前言

;Whoarecloser?;OutofAfrica;TreeofLife:重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述。;

第一节

分子进化与系统发育

;Darwin,Charles

(1809-1882);化石证据（最理想的方法：化石！——然而…零散、不完整）

(Fossil)

比较形态学证据

(Comparativemorphology)

比较生理学证据

(Comparativephysiology);比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架。——然而，细节存在巨多的争议;一、分子水平的进化;;基因突变;;ThrTyrLeuLeu

ACCTATTTGCTG;核苷酸替代的几种分类;DNA序列突变对氨基酸序列的影响;1、分子进化的特点;分子进化速率

生物大分子随时间的改变主要表现为核苷酸、蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中核苷酸、氨基酸的替换

不同物种同源大分子的分子进化速率大体相同

例子：比较不同物种血红蛋白氨基酸序列差异

人、马——0.8?10-9/AA.a

人、鲤鱼——0.6?10-9/AA.a

分子进化速率远远比表型进化速率稳定

原因？

序列的核苷酸或氨基酸替换是否随机过程？…;1965,ZuckerkandlandPauling,MolecularClock，分子钟;

分子钟成立的先决条件：分子进化速率恒定。

;建立分子钟的大致步骤

a、选择所要比较的生物大分子种类

根据具体研究目标和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。

b、选择所要比较的物种，确定各比较组合及其所代表的进化事件

c、获得生物大分子一级结构的资料

d、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据

e、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型，计算得到进化产生的分子差异d，通过回归分析等统计方法得到大分子的进化速率r(t)

f、由此可以推断未知进化事件的发生时???;;

关于分子钟的讨论和争议

a、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加）

b、不存在通用的分子钟；

c、争议：

分子钟的准确性

中性理论（分子钟成立的基础）

;2）生物大分子进化的保守性

保守性

功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些在功能上不重要的大分子或者大分子局部。

（引起表型发生显著改变的突变发生的频率要低于无明显表型发生显著改变得突变发生的频率。）

氨基酸

例：血红蛋白分子的外区的功能要次于内区的功能，外区的进化速率是内区进化速率的10倍。

核苷酸

例：DNA密码子的同义替代频率高于非同义替代频率；内含子上的核苷酸替代频率较高。

生物大分子进化并非完全随机

存在某种制约因素，存在某种机制……?;从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系——treeoflife;物种分类。;

进化理论围绕的三个主题

A进化的动力是什么？

B进化是否有一定的方向？

C进化的速度是否恒定？是渐近的还是跳跃的？

分子进化理论同样必须回答上述三个问题。

;Darwinian进化理论告诉了什么？

(1)、遗传和变异

一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代

(2)、自然选择

繁殖过剩：任何生物产生的生殖细胞或后代数目要远远多于可能存活的个体数目；而在所产生的后代中，那些最具有适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。

“选择”不是超自然的上帝的作用。

(3)、性状分歧；种的形成、绝灭；系统树

性状分歧原理——在同一个种内，个体之间在结构、习性上越是歧异，则在适应不同环境方面愈是有利，因而将会繁育更多的个体，分布到更广的范围。由此一个种会逐渐演变为若干变