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Chapter

植物

次生代动

的主要途径

3植物次生代谢的主要途径

31甲羟戊酸途径

32丙酮酸磷酸甘油醛途径

33莽草酸途径

34丙二酸途径

35氨基酸的次生代谢

赤藓糖-4磷酸

葡萄糖-6-磷酸

鞣质

没食子酸←

糖苷、寡糖、多糖

吖啶酮N蒽醌

甘油醛3礴酸

生物碱萘醌

萜、四萜

分支酸

类固醇

预苯酸

磷酸烯醇式丙酮酸

邻氨基苯甲酸

异戊烯基焦磷酸

酪氨酸苯丙氨酸

二甲基丙烯基焦磷酸

色氨酸

异喹啉生物碱

吲哚生物碱

木质素、木聚素

乙酰辅酶A

脂肪酸、蟠

芥子油苷

含氰苷、芥子油苷

聚酮化合

非蛋白氨基酸黄酮类化合物

丙二酰辅酶

胺类

醌、香豆素

生长素类

非蛋白氨基酸

蒽醌、萘醌

草酰乙酸

a-酮戊二酸

黄酮类化合物

毒参属生物碱

人非蛋白氨基酸

天冬氨酸

托烷生物碱

哌啶生物碱

赖氨酸古柯生物碱

鸟氨段

台氨酰胺

羽扇豆生物碱

烟草属生物碱

景天属生物碱

物碱、嘌呤

非蛋白氨基酸

双吡咯烷生物碱

精氨酸

非蛋白氨基酸

赤藓糖-4-磷酸

葡萄糖-6-磷酸

甘油醛3磷酸

单萜、倍半萜

双萜、三萜、四萜

多萜、类固醇

磷酸烯醇式丙酮酸

异戊烯基焦磷酸(P

甲基丙烯基焦磷酸

乙酰辅酶A

脂肪酸

聚酮化合

丙二酰辅酶A

草酰乙酸

-酮戊二酸

31甲羟戊酸途径(mevalonatepathway

mevalonicacidpathway

产生萜类化合物

在细胞质中进行

以乙酰辅酶A(acetylcoenzymeA)为原料

经甲羟戊酸(甲瓦龙酸,mevalonicacid,

MVA)形成异戊烯基焦磷酸(isopentenyl

pyrophosphate,IPP)及其异构体二甲基

丙烯基焦磷酸(dimethylallylpyrophosphate

DMAPP),再形成各种萜类化合物

活跃异戊二烯(activeisoprene)

的形成

CH,COSCoA

A

CH,COCOa

CH3COCH2COSCoA

乙酰CoA

乙院乙酰COA

2NADPH

2ADP2ATPHQCH32NADP

CH2CH2

CoA

CHa

CH2OHCOO

甲羟戊酸

3-甲基-3-羟基戊二院CA

5-二磷酸甲羟戊酸

CHe

ti+ADP

O⑥0

异戊烯焦弹酸(IPP

二甲丙烯焦磷酸

活跃异戊二烯(activeisoprene)

的形成

CH,COSCoA

A

CH,COCOa

CH3COSCoA

CH3COCH2COSCoA

乙酰CoA

乙院乙酰COA

HOCHa2ADP2ATPHQCH,2NAD

CH2CH2

CoA

3羟基3甲

COOH

COOH

AcooH

3-甲基-3-羟基戊二CaA

基戊二酰辅三甲

甲羟戊酸

酶A还原酶

3-hydroxy

COcHECH

3-methyl

CHe

coenzyme

reductase

O⑥0

HMGR

异戊烯焦弹酸(IPP

二甲丙烯焦磷酸

HMGR

由四个部分组成:N-末端、跨膜区、连接区和

C末端区

具有催化活性的C-末端区和跨膜区在各植物种

中高度保守

所有植物HMGR的催化区有四个保守的基

元:Glu-247、Glu-278、Asp-372,这些残基可

能与底物的识别和结合有关;单个的His(His

584),是催化活性所必须的

跨膜区由两个疏水基和一个亲水基组成,亲水

基位于两疏水基之间,每个疏水区约20个氨基

酸,与HMGR分子的膜定位有关

HMGR

实验证明HMGR主要定位在内质网膜上。

植物HMGR跨膜两次(人的HMGR跨膜为八

次),其中两个疏水区就是跨膜的部分,分别

称为H1和H2

N-末端、连接区和催化区都暴露在细胞质腔中

两个疏水区之间的一个短的亲水区位于内质网

腔内,称之为腔内序列(Lumenalsequence,

LS)。也就是说HMGR是作为膜组成蛋白而

存在的。

HMGR

黑暗中生长的拟南芥白化苗的HMGRmRNA

水平比光下生长的植株高,暗诱导后恢复一定

强度的光照时HMGR1mRNA减少

持续照红光和蓝光的植物中HMGRMRNA水

平不同

成熟马铃薯植株的顶端分生组织时发现黑暗抑

制HMGR的活性和蛋白含量。

果再接种马铃薯晚疫病菌(Phytopath0’如

受损伤的马铃薯块茎中HMGR活性增高

festans)或用花生四烯酸处理,HMGR活性

会更高,随后甾醇类糖生物碱和植保素的水平

也升高。