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第第九九章章核核糖糖体体

第九章核糖体

⼀、核糖体的结构及功能

核糖体是体积较⼩的⽆膜包围的细胞器，在光镜下看到。1958年才把这种含有⼤量RNA的合成蛋⽩质的关键装置定名为核

糖核蛋⽩体ribosome，简称为核糖体。

(⼀)核糖体的⼀般性质。

1.存在与分布

核糖体存在⼀切⽣物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些核糖体是游离

分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。在原核细

胞内，⼤量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧⾯。细菌的核糖体占总重量的25—30%。

2.形态和⼤⼩

⼀般直径12—30nm，由⼤、⼩两亚单位构成，通常是以⼤亚单位附在内质⽹膜或核膜外表。当进⾏蛋⽩质合成时，⼩亚单位

先接触mRNA才与⼤亚单位结合，⽽合成完毕后⼜⾃⾏解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体

polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多⾄50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋⽩的

多聚核糖体是由60—80个串联⽽成)。

3.数量和分类

细胞中的核糖体数量多少⼀。⼀般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋⽩质的分泌细胞中也较多。例如分泌胆汁的肝细

胞中为6×106个，⼤肠杆菌为1500—15000个。在同类型⽣物细胞之中，核糖体⼤⼩及组分都有⼀定差异。⼀般可分为两⼤

类：80s型和0s型。

⼤亚单位60s真核⽣物核糖体80s

⼩亚单位40s

⼤亚单位50s原核⽣物核糖体0s

⼩亚单位30s（“s”是沉降系数衡量单位。⼤、⼩亚单位组成核糖体，并⾮由s值直接相加，这是因为s值的变化与颗粒体积及

形状相关）

叶绿体中的核糖体与原核⽣物的相似，⽽线粒体中的核糖体较⼩且多变，如哺乳动物的线粒体核糖体是55s.⼀般将它们都划分

到原核⽣物的0s型。

(⼆)核糖体的化学组成

主要组分是蛋⽩质和rRNA，极少或⽆脂类。0s型核糖体之中，蛋⽩质：rRNA约1：2；⽽在80s型核糖体之中，蛋⽩质：

rRNA约1：1。

1.rRNA类型rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上

0s和80s型核糖体都含有5SrRNA，其结构⼤⼩⼗分接近，都由120或121个核苷酸组成，这表明古核⽣物、原核⽣物和真核

⽣物在进化上的亲缘关系，是残存在⽣物体内的“分⼦化⽯”。

80s核糖体还含有真核⽣物特有的5.8srRNA，它以氢键与28srRNA结合，也可解离。

2.核糖体蛋⽩质类型

真核细胞核糖体⼤亚单位有49种(L1—L49)蛋⽩质，⼩亚单位有33种(S1—S33)蛋⽩质。

原核细胞核糖体⼤亚单位有31种(L1—L31)蛋⽩质，⼩亚单位有21种(S1—S21)蛋⽩质。rRNA在核糖体亚单位内部构成特定的

臂环结构，蛋⽩质分同层次先后与rRNA联结组装。

(三)核糖体结构

1.核糖体的外部构型(图9—1)

原⼀般描绘核糖体是由⼀⼤⼀⼩的亚单位组成“倒翁”形，现已知这两个亚单位其实呈“⽆指⼿套”状弯曲规则形。结合时，

⼤/⼩单位以其之间凹槽形成mRNA穿过的通道，⽽⼤亚单位内部还有⼀条垂直于通道的隧道，新合成的多肽链则由此隧道穿

出，可保护多肽链被蛋⽩质⽔解酶所分解。

核糖

体构型稳

定性依靠

镁离⼦，低

浓度的Mg2+是核糖体结构的粘聚剂。离体试验中，当去除Mg2+时，⼤、⼩亚单位分离；当Mg2+离⼦浓度达0.001M时，⼤⼩

亚单位结合成单个核糖体；当Mg2+时再增⾼时，两个单体还

可聚合成⼆聚体。

2.核糖体的活性部位

有6个与蛋⽩质合成功能相关的结合位点与催化位点

(1)与mRNA的结合位点；

(2)与新掺⼊的氨酰—tRNA的结合位点—氨酰基位点，A

位点：

(3)与延伸中的肽酰—tRNA结合位点—肽酰基位点，P位点；

(4)肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点，E位点

(5)使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶(即延伸因⼦EF—G)的结合位点

(6)肽酰转移酶的催化位点。

rRNA在核糖体进⾏蛋⽩质合成中的主要功能是：

(1)具有肽酰转移酶的活性

(2)为tRNA提供结合位点(A位点，P位点和E位点)；

(3)为多种蛋⽩质合成因⼦提供结合位点；

(4)在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。

核糖体蛋⽩的功能推测是：

(1)促进rRNA折叠成有功能的三维结构；

(2)对核糖体构象变化有调控作⽤。

⼆、多聚核糖体与蛋⽩质合成

（⼀）多聚核糖体

由多个甚⾄⼏