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骨髓造血与经脉气血关联

第一章：骨骼发育发生学机制

一、软骨的发育发生机制

从肌膜到肌腱动物发育发生顺序是从固有结缔组织到骨骼组织的

过程，而骨骼的出现是从软骨到硬骨的发育过程，为什么会出现这种

发育发生顺序呢？

我们知道动物消化腺器官的发生，消化吸收能力大大增强，肌膜

之间形成的组织间隙输布方式已经还不能适应，需要更大空间脉管模

式才能输送到组织器官，于是在肌膜间隙方式基础上出现脉管结构；

而脉管结构的发生矢量方向是从原肠附近向外辐射状发育，这一发育

分化形式导致近原肠端的脉管粗，远原肠端脉管细，这种结构就会导

致近原肠端脉管通透性腔，远原肠端通透性弱，于是浓密胶状物质到

达远原肠端时就会沉积在远原肠端，也就是软骨发生。

也就是说动物软骨的发生发育是以浓密胶状物质在脉管微循环端

沉积产生的，所以软骨的生长方式有内积生长和外加生长两种方式：

1.内积生长

内积长生又称膨胀式生长，是通过软骨内软骨细胞的长大和分裂

增殖，进而继续不断地产生基质和胶原，使软骨从内部生长增大。

2.外加生长

外加生长又称软骨膜附加生长，是通过软骨膜内层的骨祖细胞向

软骨表面不断添加新的软骨细胞，产生基质和纤维，使软骨从表面向

外扩大。

在动物发育发生过程中这一发育阶段经历了漫长的演化过程，原

索动物的原索就是这一结构，到高等脊椎动物如鲨鱼，软骨还是骨骼

主要组成份。

软骨鱼类的成体大部分骨骼也是软骨。在无脊椎动物中，软体动

物的头足类的软骨很发达。软骨的周围一般被覆以纤维结缔组织的软

骨膜，它在软骨被骨取代时转化为骨膜。

二、硬骨的发育发生机制

知道软骨组织的动物发育发生机制后，我们就会自然出现这样的

疑问，既然软骨组织是浓密胶状物质在微循环端沉积发育而成，这种

物质通透性非常弱，如何能形成硬骨结构呢？

软骨由软骨组织及其周围的软骨膜构成，软骨组织由软骨细胞、

基质及胶原纤维构成。根据软骨组织内所含纤维成分的不同，可将软

骨分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种，其中以透明软骨的分布

较广，结构也较典型。

（一）透明软骨

透明软骨间质内仅含少量胶原原纤维，基质较丰富，新鲜时呈半

透明状。主要分布于关节软骨、肋软骨等。

1.软骨细胞

软骨细胞位于软骨基质内的软骨陷窝中。在陷窝的周围，有一层

染色深的基质，称软骨囊。软骨细胞在软骨内的分布有一定的规律性，

靠近软骨膜的软骨细胞较幼稚，体积较小，呈扁圆形，单个分布。当

软骨生长时，细胞渐向软骨的深部移动，并具有较明显的软骨囊，细

胞在囊内进行分裂，逐渐形成有2～8个细胞的细胞群，称为同源细胞

群。

由于软骨细胞不断产生新的软骨基质，各个细胞均分别围以软骨

囊。软骨细胞核椭圆形，细胞质弱嗜碱性，生活时充满软骨陷窝内。

在HE切片中，因胞质的收缩，胞体变为不规则形，使软骨囊和细胞之

间出现空隙。软骨细胞的超微结构特点为胞质内含有丰富的粗面内质

网和发达的高尔基复合体，还含有一些糖原和脂滴，线粒体较少。软

骨细胞主要以糖酵解的方式获得能量。

2.基质：

透明软骨基质的化学组成主要为大分子的软骨粘蛋白，其主要成

分是酸性糖胺多糖。软骨粘蛋白的主干是长链的透明质酸分子，其上

结合了许多蛋白质链，蛋白质链上又结合了许多硫酸软骨素和硫酸角

质蛋白链，故染色呈碱性。这种羽状分支的大分子结合着大量的水，

大分子之间又相互结合构成分子筛，并和胶原原纤维结合在一起形成

固态的结构。软骨内无血管，但由于软骨基质内富含水分（约占软骨

基质的75%），营养物质易于渗透，故软骨深层的软骨细胞仍能获得

必需的营养。

3.纤维：

透明软骨中无胶原纤维，但有许多细小的无明显横纹的胶原原纤

维，纤维排列不整齐。胶原约占软骨有机成分的40%，软骨囊含胶原

少而含有较多的硫酸软骨素，故嗜碱性强。含胶原多的部分嗜碱性减

弱，或呈现弱嗜酸性。

（二）纤维软骨

纤维软骨分布于椎间盘、关节盘及耻骨联合等处。基质内富含胶

原纤维束，呈平行或交错排列。软骨细胞较小而少，成行排列于胶原

纤维束之间。HE染色切片中，纤维被染成红色，故不易见到软骨基质，

仅在软骨细胞周围可见深染的软骨囊及少量淡染的嗜碱性基质。

（三）弹性软骨

弹性软骨分布于耳廓及会厌等处。结构类似透明软骨，仅在间质

中含有大量