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植物组织培养的两条途径

先看一道试题：

研究者拟通过有性杂交的方法将簇毛麦（2n=14）的优良性状

导入普通小麦（2n=42）中。用簇毛麦花粉给数以千计的小麦小花

授粉，10天后只发现两个杂种幼胚，将其离体培养，产生愈伤组

织，进而获得含28条染色体的大量杂种植株。以下表述错误的是

（）

A.簇毛麦与小麦之间存在生殖隔离

B.培养过程中幼胚细胞经过脱分化和再分化

C.杂种植株减数分裂时染色体能正常联会

D.杂种植株的染色体加倍后能产生可育植株

【答案】C

【解析】1、生殖隔离是指由于各方面的原因，使亲缘关系接

近的类群之间在自然条件下不交配，即使能交配也不能产生后代

或不能产生可育后代的现象。

2、植物组织培养：

①原理：植物细胞具有全能性。

②过程：离体的植物组织、器官或细胞（外植体）经过脱分化形

成愈伤组织，又经过再分化通过两种途径，即胚状体或器官（丛

芽），最终形成植株（新植体）。簇毛麦与小麦的后代在减数分

裂时染色体联会紊乱，不可育，故二者之间存在生殖隔离，A正

确；幼胚细胞经过脱分化形成愈伤组织，愈伤组织经过再分化形

成胚状体或丛芽，从而得到完整植株，B正确；杂种植株细胞内

由于没有同源染色体，故减数分裂时染色体无法正常联会，C错

误；杂种植株的染色体加倍后能获得可育植株，D正确。故选C。

此题解析提到愈伤组织再分化的两种途径。

2019人教版高中生物学选择性必修三说，已经分化的细胞经

脱分化形成愈伤组织，经再分化成芽、根等器官：

浙科版说，愈伤组织再分化有两种途径：

那么，愈伤组织再分化的两种途径是怎样的？

（一）克隆的多条途径

浙科版选修3对植物克隆途径的描述有两条：

一是外植体通过诱导产生愈伤组织，再通过激素调节分化出

芽，再进一步生根；

二是通过愈伤组织建立悬浮细胞系，通过诱导产生胚性细胞

进而发育成胚状体，由胚状体进一步发育成苗，这也是必修1“胡

萝卜根细胞分化成植株”的途径。

这两条就是通过愈伤组织形态建成的两种方式：不定芽方式

和胚状体方式。另外利用纤维素酶和果胶酶酶解细胞壁后进行原

生质体培养获得新植株方式也是通过上述两种方式。

显然，人教版的克隆途径是上述第一种，即不定芽方式，但

是浙科版的克隆不属于上述两种情况。那是怎么回事呢？根据

DeberghP.C的论述，克隆途径可分为分生组织培养（包括节培

养）、直接形态发生和间接形态发生。直接形态发生指外植体通

过诱导直接产生芽和胚状体，如非洲紫罗兰叶片以及咖啡幼叶等，

种类较少。间接形态发生指外植体通过愈伤组织阶段再生

芽、根或产生胚状体进而形成完整植株，如教材中介绍的烟

草及胡萝卜等。分生组织培养指通过生长点（分生组织）或茎尖

（芽）或节诱导芽，再经过芽的扩增（丛状苗），丛状苗的分离

进而生根获得再生植株的。

（二）外植体和激素比例的差别分析

比较浙科版和人教版实验所用的外植体，发现两者的差别在

于：浙科版以带一张叶的幼嫩茎段为外植体，而人教版则以幼嫩

的茎段为外植体，没有强调是否带叶。是否带叶，决定了丛状苗

的来源是愈伤组织还是本身已存在的腋芽。另外，比较浙科版与

人教版菊花组织培养第一阶段的培养基，人教版的BA（苄基腺嘌

呤）和NAA（萘乙酸）的质量浓度均为0.5mg/L，二者质量浓度之

比为1，目的是诱导菊花愈伤组织的形成。浙科版BA用量是

1.5mg/L，NAA用量是0.02mg/L，二者质量浓度之比为75:1。

根据细胞分裂素生理作用特点——促进腋芽萌发[2]，由此推断，

浙科版的发芽培养基是利于腋芽的萌发。

很明显，浙科版菊花组织培养实验的设计意图是通过诱导腋

芽生长，进而形成丛状苗，即DeberghP.C所谓的分生组织途径。

邹永梅[3]在《高中新教材的组织培养实验》中采用的克隆途径是：

用饱满而未萌发的侧芽作为外植体，经诱导侧芽萌发、生长，再

增殖出大量无菌芽。而这里的侧芽和腋芽在植物形态学中是相同

的概念。

（三）分生组织途径的益处

顶芽、腋芽都有生长点即分生组织，组成这一类型的细胞被