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前庭系统生理基础（4）：中枢前庭通路及功能

作者：空军航空医学研究所?贾宏博

编者按

前庭系统其功能的发挥对人体十分重要，具有多方面作用，包括动态视觉（保持运动情况下清晰视觉）、平衡与姿态调节（调整姿势以维持身体平衡稳定性）、空间定向（前庭知觉）、自主神经调节（血压呼吸等调节，运动病等）等。主要依赖于以下4个方面通路相关机制。

一??前庭眼动通路

1.视觉清晰的维持

前庭眼动通路主要实现动态下的视觉清晰。眼球在人体和目标相对运动情况下保持清晰的呈像主要依赖两种机制，当目标运动较慢时主要靠视眼动系统；当高速运动时主要靠视眼动反射与前庭眼动反射共同作用。一般来讲，低频运动时视动眼反射发挥主要作用，高频运动时前庭眼动反射发挥主要作用。

视网膜影像运动速度ωi：≤2°/s～3°/s，大于此速度会出现视物模糊。日常活动中，一般头动频率ｆo＞1Hz，或可达到2～4Hz，前庭眼动反射起主要作用。

2.眼球运动

眼球因接受前庭和视觉两个不同感觉系统的传入信号而产生两种不同类型的眼动，构成两个眼动控制系统：①视-眼动系统，由视觉目标诱发的眼球运动为视-眼动；②前庭-眼动系统，由头动引发前庭刺激而诱发的眼球运动为前庭-眼动。眼球运动的异常具有很高的定位诊断的价值。

眼球的反向运动依赖于三级神经元反射。即头部运动→前庭外周器官→前庭神经核团→眼外肌（眼球运动），如下图所示：

半规管平面与眼外肌平面相关。水平半规管传输冲动终至作用于水平平面的一对眼外肌（外直肌和内直肌）。垂直半规管传输冲动终至作用于垂直平面的两对眼外肌。上直肌及下斜肌产生上视及上旋；下直肌及上斜肌产生下视及下旋。

共同平面的结构形成两侧前庭半规管之间的协同作用。也就是说，当一侧半规管发生兴奋性冲动时，在同一共同平面上的另一侧相对应的半规管则发生抑制性冲动，使相对应的拮抗肌放松，与兴奋性冲动产生协同作用。

在高速高频旋转时，当一侧的兴奋冲动足够大，以致另一侧的抑制也可以达到抑制性冲动超负荷水平时，一旦抑制性冲动超负荷，就会产生抑制性中断，出现抑制性零电位。

生理研究发现，头部受到加速度刺激后最终产生相应的眼球位置的变化。这一过程涉及加速度转变为速度及速度转变为位置两次转换。进一步研究发现，第一次转换发生在外周器官，第二次转换发生在前庭神经核团，如下图所示：

前庭眼动反射（VOR）与视觉跟踪机制之间存在复杂的相互作用。日常活动中，一般头动频率ｆo＞1Hz，或可达2～4Hz；前庭眼动反射起主要作用，增益dBvor＜1，两种代偿增益互补。前庭眼动反射与平稳跟踪、扫视、颈眼动反射等共同作用，在前庭神经核团及以上水平，视觉传入、颈部本体觉传入等与前庭信号进行整合。

视觉对前庭眼动反射具有调节作用。视觉和前庭觉信息在小脑、前庭核、旁中桥脑网状结构会聚和发生相互作用。其涉及两条通路：①皮层通路：视网膜中心凹→外膝体→枕叶视皮层→前额视皮层→脑干PPRF、小脑→前庭核→眼动神经核→眼外肌；②皮层下通路：视网膜外周部→副视束系统（AOS）→小脑绒球、速度储存单元（VEC）→前庭核→眼动神经核→眼外肌。

3.前庭眼动反射特点

◆刺激半规管平面与眼动平面对应；

◆推-挽方式；

◆四条通路；

◆潜伏期短8～12ms；

◆双侧联系（前庭代偿）；

◆与小脑及其它核团的复杂联系（前庭适应）。

二??前庭脊髓通路

前庭脊髓通路与人体平衡调节有关。前庭系统的参照系是重力，不会改变。而视觉、本体系统会因环境、运动而改变。在动态运动调节中，前庭信息作用65%，视觉、本体作用较小。静态（站立）调节是以本体为主，其次是视觉、前庭。姿态调节主要包括四种策略：踝策略、髋策略、下蹲（重心下移）策略和跨步策略。

调节姿势的通路非常复杂，前庭脊髓通路主要有两个通路即内侧通路和外侧通路，此外还有前庭脊髓内尾侧通路。

◆前庭脊髓外侧束：起源于前庭外侧核，主要来源于耳石器；投射到颈、胸、腰段；同侧传递；终止于前角细胞前庭。

◆前庭脊髓内侧束：起源于前庭内侧核，主要来源于半规管；主要投射到颈段（内侧纵束）；双侧（主要同侧）传递；通过前庭丘反射保持头部在空间位置。

◆前庭脊髓内尾侧束：起源于前庭内、下核尾部，主要来源于半规管；投射到颈、胸、腰段；双侧（主要同侧）传递。

三??前庭自主神经

目前对于前庭自主神经的了解逐渐增多。前庭系统在中枢中有着广泛的神经通路，包括恶心回路（前庭引发的恶心和运动病）、蓝斑神经核（恐慌和广场恐慌，对其他前庭反射调制）、呕吐回路（前庭引发的呕吐和运动病）、心血管调节回路（姿态改变时对血压调节性代偿）、呼吸调节回路（姿态改变时对呼吸调节性代偿）。

在临床上，前庭功能缺失的病人相较于正常人在血压的动态调节上存在区别。前庭功能缺失的病人，易出现体位性低血压。

四??前庭皮层通路

前庭信息传入大脑皮层的途