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第四节现代进化论的发展

达尔文进化论提出后，生物科学各个领域出现了蓬勃的发展，100多年来，

人们对生命现象的认识不断深化，达尔文学说也得到了许多新的修正和补充。

一、新达尔文学说

以德国生物学家魏斯曼为代表的新达尔文学说主张自然选择万能说。

魏斯曼（AugustWeismann，1834-1914）是达尔文最忠实的支持者。在

1883年发表的《论遗传》一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不

仅反对跃变论、直生论，也否认“用进废退”以及一切后天获得性的遗传。

这种强硬的态度，显然与达尔文本人既强调自然选择的重要性，又不否认用

进废退的作用的灵活态度不同，因此后人将之称为新达尔文主义，也即排除获得

性遗传的达尔文主义。

魏斯曼原先是个实验动物学家，研究昆虫的变形和水螅的性细胞。由于视力

出了问题，不适于做显微镜观察，逐渐改而从事理论研究。

但是早期对水螅性细胞的观察已使他认识到在动物性细胞中，包含着某种特

殊的遗传物质，必需被仔细地保存，并一代代传下去。他把这种遗传物质称为种

质，而身体结构（体质）是根据来自上一代种质提供的信息建造的，并且是用来

携带种质，进而传给下一代的。

他认为，种质与体质是隔离的，在体质发生的变化无法传给种质，是不能遗

传的，生物体只能传递种质。

魏斯曼的种质学说在理论上否认了拉马克主学说。

由于“用进废退”而导致的身体变化不能影响到种质，因此就是无法遗传的，

被用来证明“用进废退”机制的进化现象，例如退化器官，可以解释为是由于自

然选择压力的松弛导致的。

魏斯曼并且试图用实验来否定拉马克主义。在著名的切老鼠尾巴实验中，他

连续切除了22代老鼠的尾巴，测量各代老鼠尾巴的长度，发现老鼠后代的尾巴

并没有因此而变短。魏斯曼的实验至少证明了发生在身体组织的损伤不会影响到

种质。

魏斯曼同时也首先尝试用实验来显示自然选择的作用。例如，他把各种颜色

的毛毛虫放在各种颜色的背景中，统计鸟类、蜥蜴的捕食结果。

魏斯曼还进一步论述，西洋妇女束腰和中国妇女的裹足，都不能改变后带的

遗传性状，铁匠的儿子也没有老子那样发达的肌肉。

魏斯曼的研究涉及了许多新概念和新领域，对进化论的发展具有深刻的印

象，在遗传学领域内得到了广泛的支持与发展。魏斯曼是比达尔文本人还要坚定、

彻底的达尔文主义者，终其一生一直在为捍卫达尔文主义而战。

新达尔文主义的主要贡献有三点：

1、创立了基因论，对研究生物遗传变异机理做出了重大贡献。

2、引入了突变进化的概念，对达尔文进化论是一个重要补充。

3、提出了种质选择论，对达尔文自然选择学说是一个重要说明。

但魏斯曼新达尔文学说也有不足之处：

第一，生殖质淘汰说缺乏根据。

第二，过分强调种质与体质的独立性，不符合营养繁殖的植物和低等动物。

第三，把种质局限在生殖细胞内，与体细胞内也有遗传物质的事实不相符合。

二、现代达尔文主义

达尔文的自然选择学说强调的是个体的变异，净化的个体的进化，而现代达

尔文主义强调群体的变异、群体的精华，并且明确指出，突变是产生可遗传变异

的根本原因，另外在新物种形成过程中还增加了隔离的作用等等。所以，现代达

尔文主义是在达尔文自然选择学说、基因学说、群体遗传学说的基础上，综合其

他学科的成就发展起来的现代进化论。

由于它在解释遗传变异等进化机制时，应用了上述学说的成就，而且已达到

了分子生物学的理论范畴，因此现代达尔文主义已成为综合进化机理学说。

（一）突变是进化的主要原料

达尔文把变异分为一定变异和不定变异。根据遗传学观点，不定变异就是突

变。突变分为两种：染色体畸变和基因突变，二者都为进化提供了原始材料，但

基因突变更基本、更重要，所以说它是生物进化的主要源泉。

在一定条件下，基因突变有一定的频率。突变频率高的达万分之一，低的达

千万分之一。引起突变的原因很多，有物理因素，包括温度、压力、射线等；有

化学因素，包括烈性化学物质，如芥子气等。

遗传学认为突变往往是隐性和有害的，指的是一般规律，而进化论强调的是

一般规律中的特殊现象，二者提法并无矛盾。

（二）种群基因库

现代达尔文主义认为，进化应该是一个群体在产生其中遗传上的变化，进化

应以种群为单位。个体寿命后是有限的，而种群寿命甚至可长达许多万年。种群

是由同种生物组成的群体，他们