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植物细胞中氨基酸转运蛋白的一些已知或未知的功能

膜蛋白对于氨基酸在细胞和细胞器之间的进出是非常必要的。虽

然很多推定的氨基酸转运蛋白已经被识别，但仅仅只有一些蛋白对植

物细胞氮元素的转运功能起作用。那些研究证实内流系统在细胞和整

个植物水平的氨基酸分离中有着基础性的作用。生理学的数据进一步

表明氨基酸转运蛋白是植物新陈代谢的主要调节者，它们的活性会影

响到植物的生长和发展。相反地，氨基酸外排系统和细胞之间的转运

载体的分子机制的研究还很少。同样地，氨基酸转运蛋白的功能和参

与氨基酸信号的转运蛋白的调控也是知之甚少。未来的研究需要确认

缺失的部分，阐明对整个植物生理和生产能力具有重要作用的氨基酸

转运蛋白。

引言

植物中的氨基酸有着高度不同，扮演着必要的角色。通过构建酶

和蛋白的模块，它们为植物的新陈代谢和结构提供了重要的成分。此

外，它们还是对植物起重要作用复合物的前体或者氮元素的提供者，

这些复合物包括核苷酸、叶绿素、激素和次级代谢物。植物可以从土

壤中直接吸收氨基酸或者将无机氮（硝酸盐和铵）合成氨基酸。20

种氨基酸中很多是在根部和叶子中的质体中合成，但它们也会在细胞

内其他细胞器中合成，包括线粒体、细胞质和过氧化物体。依据合成，

氨基酸会被用于新陈代谢，瞬时贮存，或者转运到韧皮部进行营养生

长和生殖生长。氨基酸在细胞或者细胞器，以及从源到汇器官的运输

在细胞或亚细胞膜中都需要有外排或内流转运功能的蛋白。

不同转运蛋白家族对于氨基酸在植物细胞中的内流作用已

经被识别

至少在18年前，第一个植物氨基酸转运蛋白AAP1/NAT2（氨基

酸透性酶1）在拟南芥中被识别。AAP1属于这个家族的8大成员之一

（AAP1-8），它们分别转运酸性、中性和碱性的氨基酸。截止到现在，

建立在不同的互补实验和序列同源性的基础上，有超过60种的可推

测的氨基酸转运体已经在拟南芥中被识别出来了。转运体在不同系统

中通过功能分析表达和局部研究，进一步表征，大部分参与了植物细

胞吸收氨基酸的过程，它们属于AAP（氨基酸透性酶）、LHT（类似

赖氨酸和组氨酸转运蛋白）、ProT（脯氨酸转运蛋白）、ANT1-like

（类似ANT1的芳香族和中性氨基酸转运蛋白）、GAT（γ-氨基丁酸

转运蛋白）和CAT（阳离子氨基酸转运蛋白）。转运蛋白在酵母菌

或者非洲爪蟾蜍卵母细胞中，以及它们的组织或者细胞定位中，根据

基底的选择性和亲和性不同而不同。然而，研究表明，它们对于根部

吸收、木质部转运、叶肉细胞和种子的氨基酸内流有着重要的生理作

用。

具有内流功能的氨基酸转运蛋白

根部吸收氨基酸

最近几年研究中，有四种氨基酸转运蛋白在拟南芥根部吸收氨基

酸的过程中起着重要作用，它们是LHT1，AAP1，AAP5，和ProT2。ProT2

是在根部表皮和皮层中表达，参与根部脯氨酸（兼容性溶液）的吸收。

AAP1位于根尖和表皮细胞，包括根毛，当土壤浓度高于50μM时，

对于中性和酸性氨基酸的吸收起重要作用。当土壤浓度较低时，LHT1

和AAP5分别对中性、酸性和碱性氨基酸的吸收起重要作用。在植物

的早期生长阶段，AAP5在根部的皮层中表达，LHT1在根部的表皮，

皮层和籽苗的内皮层中表达，对氨基酸内流进根部细胞具有直接的促

进作用。但是，在后期生长阶段，AAP5和LHT1对氨基酸的吸收并不

那么直接，因为AAP5的转录物在根部非常低，但在叶子、茎干和花

中比较高，LHT1仅仅在根尖和整个叶肉细胞中表达。此外，在含LTH1

的叶子中，质外体氨基酸的大量增加，就会反馈调节从土壤中吸收的

氨基酸量。为了清晰解决转运蛋白是否直接或间接作用于根部氨基酸

的吸收的问题，还要继续研究在根部表达的氨基酸转运蛋白。

韧皮部氨基酸的内流

氨基酸从源到汇的迁移通常发生在韧皮部，在大多数的草本植物

中，包括拟南芥，有机氮的装配积累在叶部小静脉的韧皮部中。然而，

截止到现在，参与此步骤的氨基酸转运蛋白一直没有被识别出来，但

蛋白的候选者可能属于AAP家族。对整个植物生理的氨基酸韧皮部装

配重要性的证据已经通过表达酵母转运体S-甲基蛋氨酸，一种含硫

非蛋白氨基酸，以及豌豆植物韧皮部的AAP1中获得了。当根衍生的

氨基酸从木质部转移到韧皮部时，韧皮部装载也发生转运途径。负责

这次装配步骤的是拟南芥AAP2。在AAP2植物中，氨基酸转运到库的

减少就会导致种子中的整个氮元素和蛋白质水平下降。即使没有直接

参与韧皮部的吸收，木质部软组织细胞的AAP6