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牛磺酸在鱼类中的营养作用
近年鱼粉价格的高涨和鱼粉产量的降低,开发鱼粉替代蛋白源已
迫在眉睫。基于植物蛋白源为主的鱼粉替代实验进一步凸显了牛磺酸
对鱼类生长不可或缺的作用。前言牛磺酸(Taurine),又称牛胆酸、
牛胆碱,是一种非蛋白氨基酸,无遗传密码子编码,不参与蛋白质和
酶类的组成,因首次于牛胆汁中分离而得名(Huxtable,1992)。从系
统发生学的角度来看,牛磺酸系较古老的化合物,以不连续的方式存
在于生物圈内,植物中仅藻类能够合成牛磺酸,而动物界中牛磺酸含
量丰富,尤以昆虫、节肢动物更为丰富(Huxtable,1992)。对位于食
物链较高层次的脊椎动物而言,一般可通过食物获取足量的牛磺酸来
满足自身的生理代谢需求,较少出现牛磺酸匮乏的病理现象。因此,
牛磺酸一度被认为是机体内含硫氨基酸的无功能终末代谢产物。然
而,猫科动物摄食牛磺酸缺乏的食物能够导致视网膜变性、心肌炎等
病理学变化(Pionetal.,1987,HayesandTrautwein,1989)。分
析表明,上述病理现象的产生是由于猫科动物缺乏合成牛磺酸的关键
酶—半胱次磺酸脱羧酶(cysteinesulfinatedecarboxylase,CSD)
所致(Knopfetal.,1978,Sturmanetal.,1986)。由此,牛磺酸
生理功能的相关研究受到了广泛关注。除猫科、狐狸等少数动物不能
合成牛磺酸,完全依赖食物供给外,大多数脊椎动物的成体均可通过
蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代谢过程合成少量的牛磺
酸。在动物幼体时期,由于合成能力不足或特定情况下(如人类的肠
道疾病状态),可引起体内牛磺酸的匮乏。因此,牛磺酸又被称为条
件性必需氨基酸(Choetal.,2006)。近年来的研究发现,牛磺酸参
与了机体的渗透压调节,并能减少氧自由基的产生,通过发挥解毒和
抗氧化作用保护细胞膜。此外,牛磺酸也参与了钙离子结合与转运、
神经递质释放(Pasantes-Moralesetal.,1998)以及信号转导调控等
生理生化过程(Huxtable,1992,Sturman,1988,Bouckenoogheet
al.,2006)。对鱼类而言,摄食适量的牛磺酸不仅能够提高鱼类的生
长率、食物转化效率、刺激鱼类摄食,并具有预防绿肝综合症(一般
由于植物蛋白引起)等营养性疾病的功能。本综述主要围绕牛磺酸在
鱼类中生理功能的研究进展,重点探讨牛磺酸在鱼类生长、繁殖等过
程中的营养调控作用,以期推动鱼类牛磺酸营养作用的相关研究,并
为富含牛磺酸动物蛋白的应用提供理论基础。
一、鱼类牛磺酸的分布与合成牛磺酸在动物体内的分布与存在形
式决定了其生物学功能。鱼类体内牛磺酸的分布与其它脊椎动物类
似,即以游离形式大量存在于各组织和器官中,尤以肝脏、心脏和大
脑等可兴奋组织和器官的含量较高。对大多数脊椎动物来说,牛磺酸
通常是在肝脏中合成,然后通过血液循环运输到其它组织中,发挥相
应的生物学功能(Tappaz,2004)。鱼类合成牛磺酸的能力因种而异
(Gotoetal.,2001a,Yokoyamaetal.,2001,Gotoetal.,2003,
Gotoetal.,2001c,Kimetal.,2003),主要受其合成限制酶CSD
活性的影响(Yokoyamaetal.,2001,Takeuchietal.,2001,DeLa
andStipanuk,1985)。研究发现,虹鳟(Oncorhynchusmykiss)、
大西洋鲑鱼(Salmosalar)等鱼类的CSD活性较高(Waltonetal.,
1982,YokoyamaandNakazoe,1992,Coweyetal.,1992,Yokoyama
etal.,1997),真鲷(Pagrusmajor)、牙鲆(Paralichthys
olivaceus)、鲤鱼(Cyprinuscarpio)等CSD的活性较低,而在五
条鰤(Seriolaquinqueradiata)、细鳞鲆(Pleuronichthys
cornutus)、鲽鱼(Helicolenushilgedo)、金枪鱼(Thunnusthynnus)
等肉食性鱼类体内检测不到该酶的活性(Huxtable,1992)。
二、牛磺酸与
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