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第五节、细胞骨架(cytoskeleton);细胞骨架(cytoskeleton)是指存在于真核细胞内的蛋白纤维网架体系,主要包括三类蛋白纤维即微管、微丝和中间纤维。
分为细胞质骨架和核骨架;细胞骨架的分布与功能
微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。
细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性,以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。;;一、微管
(microtubule,MT);纤毛与鞭毛是结构相似的与运动有关的特化结构,本质是微管。由基体和轴丝两部分构成。轴丝微管为9+2结构,基体微管组成为9+0。;Stablemicrotubuleanddynamicmicrotubule;为染色质提供附着位点;
核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成分及少量RNA;
胶原(collagen)
多种微丝结合蛋白参与微丝的组装和去组装
纤毛和鞭毛运动,形成微绒毛等胞具张力和抗
主要功能是合成rRNA和组装核糖体单位。
微管马达蛋白(microtubularmotorproteins)
直径大约120nm,八角轮形,孔径70nm
DNA是储存遗传信息的生物大分子,不同物种细胞的DNA含量并不与物种的复杂性完全一致
微绒毛广泛分布于细胞表面,本质是微丝
√√/
能识别特异的DNA序列,又称序列特异性DNA结合蛋白
直径大约120nm,八角轮形,孔径70nm
处于伸展状态的染色质,碱性染料
纤连蛋白(fibronectin,FN);1.微管的结构和组分;微管组装的结构单位——
αβ微管蛋白异二聚体
两亚基结构相似,为直径4nm的球形分子,有35-40%的序列同源性
每个异二聚体有2个GTP结合位点,其中α-tubulin上的结合位点为不可交换位点,而β-tubulin的位点为可交换位点,可发生GTP与GDP的交换;αβ-tubulin异二聚体的线性排列产生微管结构上呈极性状态,并导致两端聚合速度的差异,聚合快的为正极;2.微管的组装与解聚;微管的体外组装
成核(Nucleation):
α-tubulin和β-tubulin形成异二聚体,先形成片状或环状核心,经过侧面增加异二聚体而扩展为螺旋带,当螺旋带加宽至13???原纤维时,即合拢形成一段微管。
延伸(Elongation):
异二聚体从两端加到已形成的微管上,不断延长。;微管组装的特点
微管具有极性,装配快的为正极,慢的为负极。
大多数微管结构处于动态组装和去组装状态,具有动态不稳定性。适宜的温度、高浓度GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件有利于微管聚合,相反则趋向于解聚。
表现踏车现象(treadmilling):微管长度不变时,正端聚合与负端解聚的速度相同。
秋水仙素、长春花碱抑制微管装配;紫杉醇能促进和稳定微管组装。;GTP浓度对微管聚合至关重要:GTP-tubulin与微管末端的亲和力大,易在末端聚合,GTP-tubulin浓度高时,聚合快微管延长;聚合后β-tubulin内的GTP易水解为GDP,GDP-tubulin与微管末端亲和力小,易从负端解聚。;踏车现象
(treadmilling);活细胞内起始微管的成核作用的细胞结构,或体外微管解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心,提供微管组装的核心。
MTOC包括中心体、基体、着丝点和微管星体等
;中心体(centrosome)
存在于大多数动物细胞,作用是组装纺锤体微管,由一对三联体微管构成的中心粒(centriole)和中心粒周基质(pericentriolarmaterial,PCM)组成;中心体的微管组织中心作用;PCM中的γ-tubulin是中心体中具成核作用的关键组分,中心粒起支持作用;4.微管结合蛋白
(microtubule-associatedproteins);5.微管马达蛋白(microtubularmotorproteins);Kinesin:plusend-directedmotor
Dynein:minusend-directedmotor;二、微丝(microfilament,MF);;微丝参与细胞运动、形态维持、肌肉收缩、胞质分裂、形成微绒毛等功能;1.微丝的结构和分子组成
Actin是细胞内含量最丰富的蛋白之一,actin2种形式:
球形单体G-actin:呈哑铃形,中央有ATP等结合位点;
由G-actin聚合成的
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