《细胞生物学》第11章 细胞核和染色质-教学课件（非AI生成）.pptx

第十一章

细胞核与染色质

;细胞核主要由核膜、核孔、核纤层、染色质、核仁、核基质组成。;第一节核被膜(NuclearEnvelope);一、核膜(nuclearmembrane)：外核膜、内核膜、核周间隙;外核膜表面附着有核糖体，与粗面内质网连续；

内核膜表面光滑，含有核纤层蛋白B受体，核纤层紧贴其内表面；

核周间隙与内质网腔相通。;二、核孔复合体(nuclearporecomplex,NPC)

内、外膜在一些部位融合形成环状开口-核孔，核孔上镶嵌着复杂的核孔复合体，包括4种结构组分：胞质环、核质环、辐、栓

胞质环：位于胞质面，环上有8条短纤维，对称分布伸向胞质；

核质环：位于核质面，环上也对称地连有8条纤维，向核内伸入50-70nm，纤维末端与8个颗粒相连，后者形成一个直径60nm的小环，胞质环、纤维和小环共同组成核蓝或称“捕鱼笼”(fish-trap)；

栓（中央栓，中央颗粒，transporter）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状，可能与核、质物质交换有关，或是正在被转运的物质；;;8;核被膜电镜照片;核孔复合体在垂直面呈辐射状八重对称，在平行于核膜的平面核质面与胞质面两侧结构明显不对称；

核孔复合体的直径为120-150nm，核孔的直径为80-120nm，核孔的有效直径9-10nm；

核孔复合体数量和密度与细胞类型和功能状态有关，转录活跃的细胞数量多；

孔周核膜含核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Pom121等，称孔膜区(poremembranedomain)。;核孔蛋白(Nucleoporin,Nup);gp210:

第一个被鉴定的核孔蛋白

是位于核膜的孔膜区的跨膜蛋白;p62:

位于中央颗粒的功能性核孔蛋白

包括2个结构域：

疏水性N端：富含FXFG（苯丙氨酸-任意氨基酸-苯丙氨酸-甘氨酸）重复序列，参与核、质物质交换；

C端区：含疏水性7肽重复序列，适合形成a螺旋，通过卷曲与其它核孔蛋白一起将p62稳定在核孔复合体上。;gp210,Pom121andp62;15;核孔复合体的功能：

一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，双功能、双向性的亲水性核、

质交换通道：

双功能：被动扩散、主动运输

双向性：入核转运、出核转运

被动扩散：核孔为亲水通道，有效直径9-10nm，直径小于10nm或分子量在4-6x104以下的分子原则上可自由???过

主动运输：大分子的核质分配途径

高度选择性：

1）运输颗粒的有效直径可调节（可高达26nm)；

2）是一个信号识别与载体介导的过程，消耗ATP，会被饱和；

3）双向性：核输入、核输出。;核孔复合体的主动运输;亲核蛋白(karyophilicprotein)的入核：

亲核蛋白：在细胞质内合成后需要和能够进入细胞核内发挥功能的蛋白，包括：

-永久定位于核内的组蛋白、核纤层蛋白等

-穿梭于核质间的输入蛋白(importin)等

-病毒蛋白如SV40T抗原等

核定位序列(nuclearlocalizationsequence)或核定位信号(nuclearlocalizationsignal,NLS):亲核蛋白内的一些短的特殊氨基酸序列，多为碱性氨基酸，是指导亲核蛋白入核的信号。

这些特殊氨基酸有的是连续序列，有的分成几个片段；

可存在于亲核蛋白的不同部位，完成入核后不被切除；

如果将NLS连接到非亲核蛋白上，可导致后者被转运入核。;亲核蛋白的入核过程：

亲核蛋白通过NLS识别importina,与importina/importinb异二聚体受体结合，形成转运复合物；

Importinb介导转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；

核孔复合体构象改变，让转运复合物从胞质面转移到核质面；

转运复合物与Ran-GTP结合，复合物解离，亲核蛋白释放；

受体亚基-Ran-GTP返回胞质，Ran-GTP水解成Ran-GDP并与importinb分离，Ran-GDP返回核内，再转换成Ran-GTP。;Ran-GDP与Ran-GTP在核、质间的穿梭;RNA、核糖体亚基的出核：

由RNA聚合酶I转录的rRNA，在核仁中与核糖体蛋白形成核糖体亚基(一种核糖核蛋白颗粒，RNP)，以RNP形式出核；

由RNA聚合酶III转录的5SrRNA和tRNA与转运蛋白形成RNP；

由RNA聚合酶II转录的核内异质RNA(hnRNA)，经5’加帽、3’加poly(A)、剪接后成mRNA，与转运蛋白形成RNP；

RNA的出核转运即是RNA-蛋白复合体(RNP)的出核转运。一些与RNA共同出核的转运蛋白上含有对它们的出核起决定作用的氨基酸序列，称核输出信号(nuclearexportsignal,N