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太上有立德，其次有立功，其次有立言，虽久不废，此谓不朽。——《左传》

新教材“端粒学说”释疑

人教版普通高中课程标准实验教科书生物·必修1·分子与细

胞》（以下简称“旧教材（以下简称“旧教材）在小字部分介绍了与细胞衰老有关的

端粒学说，而普通高中教科书《生物学·必修1·分子与细胞》

（以下简称“新教材“新教材）已将该内容调至正文中，提高了其重要性。

对旧教材中“端粒”的概念，新教材也作了改动，但对“端粒学

说”的关键内容却未做进一步介绍。本文通过阐释与“端粒学说”

有关的几个问题，旨在为教学提供参考。

1端粒概念的变化

旧教材中关于“端粒”的概念为“每条染色体的两端都有一

段特殊序列的段特殊序列的，而新教材中的概念为“每条染色体的两端都

有一段特殊序列的DNA-蛋白质复合体”。显然，染色体主要由DNA

和蛋白质组成，将端粒改为染色体两端的将端粒改为染色体两端的蛋白质复合体”更

为严谨、科学，有利于建立科学概念，体现了编者的细心。

2端粒结构的功能

端粒作为染色体的末端，其结构有何特殊性，具有怎样的功

能？端粒DNA通常是由富含鸟嘌呤脱氧核苷酸（G）的短串联重复

序列组成。人的端粒DNA重复序列为TTAGGG，串联重复300~500

次，序列长度在2-20kb不等。哺乳动物的端粒DNA通常会通过双

链折回，形成环状结构（D-T环），用于封闭染色体的末端，没

有游离的末端可以使染色体免遭核酸酶降解，防止与其他染色体

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片段发生融合，从而保持染色体结构的完整性。可见，端粒是保

护染色体结构稳定的重要结构。但是，端粒DNA序列在DNA每复

制一次就会缩短一截，这样随着复制次数的增加，串联重复序列

就会越来越短，最后使得染色体上正常基因结构被破坏，从而导

致细胞走向衰老，端粒也因此被称为“生命沙漏”或“生命时钟“生命时钟。

3端粒DNA序列在每次细胞分裂后为何会缩短—截

“端粒学说”的关键内容是“端粒DNA序列在每次细胞分裂

后会缩短一截”，但新教材对该内容未做进一步阐释。对于该内

容的理解，可以从DNA聚合酶的功能特点入手。

所有的DNA聚合酶都需要3，羟基端起始DNA合成。因此，

在DNA复制的先导链和后随链开始DNA合成时，都需要引物来提

供3羟基。我们知道先导链是连续合成的，只需要一次引物起始，

而后随链是不连续的，每个冈崎片段都需要引物起始，胞内DNA

复制需要的引物是一段RNA片段，为DNA聚合酶提供延伸的3羟

基。一般真核生物是用DNA聚合酶α催化RNA引物的合成用于复

制起始，然后用两种核酸酶FEN1和RNAseHI切除RNA引物，再用

DNA聚合酶δ或ε来填补这两个冈崎片段之间的缺口，最后用DNA

连接酶将两个冈崎片段连接起来。由于DNA聚合酶δ或ε都无法

起始合成，所以无法填补子链5’末端RNA引物被去除之后留下

的缺口，从而导致DNA复制一次，端粒DNA就避免不了缩短一截

（图1）。

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4“端粒学说”为何不适用于癌细胞

“端粒学说”很好地解释了正常细胞走向衰老的原因，但学

生很快发现其并不适用于癌细胞，癌细胞在正常情况下不会衰老

与凋亡。癌细胞