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卵裂期是指受精卵快速有丝分裂增加细胞数目,并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。
卵裂的主要特点包括:
分裂周期短;几何级数增加细胞数目
分裂球的体积下降(但核质比渐大),但胚胎的总体积不变;
早期卵裂只有S期和M期,随发育卵裂的速度渐慢;
卵裂期合子基因大多处于休眠状态;
卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。;第一节胚胎的卵裂方式;一、卵裂的类型;Holoblastic全卵裂;辐射型全卵裂;海胆:第四次分裂将开始不均等分裂,第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(seenextslide).植物极的micromeres是生骨中胚层命运,具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。;囊胚腔(液)作用
囊胚液为碱性物质,能减低细胞表面的界面张力,使局部表面容易产生伪足
囊胚液中钙离子含量极低,有利于细胞内陷和减低这些内陷细胞集聚的能力,产生对细胞的运动和分散的外界条件
囊胚液是一种高渗液,它具有使细胞形成变形细胞的作用
囊胚腔细胞的内表面有细胞外基质,如:纤连蛋白(fibronectin)和片层蛋白(lamini)
囊胚腔不仅是原肠作用时
为内卷和内陷细胞提供一
个空间场所,同时也提供
了细胞迁移的机制和条件
以及与其成体组织相似的
内环境;螺旋型全卵裂:均采经线裂。第三次分裂前,卵裂球内的纺锤体转动45度,然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球,而小分裂球只生成小卵裂球。
形成的囊胚无囊胚腔。;旋转型全卵裂;哺乳动物旋转型全卵裂:第1次为经线裂,其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。
早期卵裂球的卵裂不同步,可产生奇数细胞的胚胎。;哺乳动物卵裂球的致密化compaction:
发生第三次卵裂后不久;小鼠8细胞胚胎compaction前后;Compaction的机制:8细胞胚胎的外层胞间形成紧密连接(tightjunctions),而内层胞间形成缝隙连接(gapjunction)。
注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此,Compaction可能始于蛋白激酶C的活化,它引起细胞骨架的重排,在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。;哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化-位置决定论
16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(innercellmass),而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。
32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜;外层的滋胚层生成绒毛膜,为胎儿从母体摄取营养物质和氧,并产生激素以避免母体的排斥反应。;鸟类的盘状偏裂;鸡胚进入子宫后,才发生纬裂,形成5-6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后,与卵黄分离,形成胚盘下腔(subgerminalcavity)。该腔使胚盘中央区透明,叫明区(areapellucida);而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明,叫暗区(areaopaca)。
上胚层(epiblast)将形成胚胎本体;下胚层(hypoblast)将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。;鱼类的盘状偏裂;斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞:
1.卵黄多核层(yolksyncytiallayer,YSL):胚盘的植物极边缘细胞裂解,其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中,部分YSL细胞核移向胚盘下成为internalYSL,它们可能起提供营养的作用;边缘处的为externalYSL,它们可能起驱动下包的作用。
2.Envelopinglayer(EVL):位于胚盘最外层已表皮化的细胞,发育后期会脱落。
3.DeepCells:介于YSL和EVL之间的细胞,它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。;昆虫的表面裂
果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央,胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。
前13次分裂仅为细胞核的分裂,这期间的胚叫多核胚(syncytialblastoderm)。在第14次分裂时,已移至外周的核之间的卵膜内陷,将每个核围成一个细胞,形成细胞化胚。细胞化过程需75min-175min。;
首先在卵子中央进行核分裂(8min/次),并形成活质体
形成256个核后,开始向表面迁移,至表面形成合胞体
首先到位的是卵后端细胞核,在母源oskar组织下,极粒在此积累,并与极质一起被细胞膜包围而成极细胞
之后,随核迁移,新的细胞膜在表面形成,而成表面囊胚;第二节卵裂的机制;一、卵裂周期的调控
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