受精与生命的开始.ppt

顶体反应顶体是一个位于精头顶部的大型分泌囊泡，靠近精膜的顶体膜称为外膜，与精核相邻的称为内膜。如图所示。顶体反应(acrosomalreaction)是在受精前精子顶体发生的一系列变化。大量的研究证明在具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有在精子与卵子接触时才发生顶体反应.顶体反应的过程1．无脊椎动物的顶体反应在大多数海生无脊椎动物中，顶体反应包括2个事件：顶体膜与精子质膜发生融合及顶体突起(acrosomalprocess)的形成。如图所示。在海胆中，精子与卵子胶膜接触后，可引起顶体反应。在顶体顶部顶体膜与精子质膜在多处发生融合，随后融合区域逐渐扩大，最后顶体顶部的顶体膜与精子膜完全融合。在融合过程中，顶体泡中的顶体颗粒以胞吐作用的形式释放出来，其中含有多种蛋白水解酶，它们可以溶解卵子表面胶膜，使精子能到达卵子质膜表面。顶体突起的形成是海胆顶体反应中的另一个重要变化。在海胆精子的核窝(nuclearfossa)中，存在一些无定形物质，它们为没有聚合的肌动蛋白。顶体反应开始后，核窝中没有聚合的肌动蛋白分子，经聚合作用形成纤维状的肌动蛋白，并组装成一束微丝，其后端固着于核膜外表面，而前端向前伸长，结果在核的前端形成一个指状的顶体突。由顶体泡中释放出来的颗粒物质就主要附着于顶体突的外表面。哺乳动物的顶体反应01哺乳动物精子的顶体是一个由膜包围的帽、状结构，覆盖于精核的前端。顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。在正常情况下，精子赤道段和顶体后区的质膜不会发生融合，但在顶体反应后，该区段的质膜往往会发生生理变化，以便随后与卵子质膜发生融合02(三)精子顶体酶及其穿透作用精子要到达卵子的表面，它必须克服数层障碍才能完成使命。首先，它必须穿过围绕在卵子最外层起保护作用的浆膜层，接着经过第二个保护层——卵黄层，最后它必须突破自己的细胞膜。精子的穿透作用是与顶体反应密切相关的。通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体(1ysosome)的功能。精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一个洞，包括浆膜层、卵黄层或透明带。另外它还与精卵结合有关.顶体酶溶解卵子外层包括酶作用方式和非酶作用方式。许多软体动物精子中的顶体酶都是以非酶方式发生作用的。Vacquier和Lee通过实验发现鲍鱼精子中存在一种蛋白质，它可以使卵子卵黄层中相互紧密缠绕的细丝失去内聚力，以致松散开。这一作用的结果是产生了一个直径3um的小孔，精子可以穿过它进入卵子。在哺乳动物顶体中有一种透明质酸酶，可以水解卵细胞外层，有利于精子的穿透作用。精子顶体蛋白也是一种存在于顶体中的酶原，它可以自催化而激活，与精子和卵子透明带结合有关。顶体蛋白的缺失会导致精子穿透透明带过程的延迟。第三节卵子的激活受体假说融合假说01以海胆为材料的研究都证明在卵子卵黄膜上存在着精子受体。用蛋白水解酶或皮层颗粒蛋白酶处理卵子，都可以明显降低受精率，这主要是因为处理后卵子上的受体发生改变而导致精卵结合力的下降。02这种受体对精子的识别具有高度的物种特异性。第三节精卵结合一、海胆中精卵识别的特异性海胆精子顶体中存在一种分子质量为30500Da的蛋白质，被称为结合素(bindin)。之后在其他无脊椎动物中也发现了它的存在。这种蛋白质可以结合在去浆膜层的卵子表面。结合素具有物种特异性。生化研究发现，即使是最接近的海胆品种，其结合素都是不同的。这暗示在卵黄膜上存在着具有物种特异性的结合素受体。对它结构的分析(如图)发现，这个蛋白质延伸到细胞膜外部空间成为卵黄膜的一部分。外部区域的氨基酸序列具有物种特异性，而膜内区域则相对保守，这是与外部区域作为结合素结合位置相符的。二哺乳动物的配子结合(一)透明带的结构和性质正如卵黄膜在无脊椎动物卵子中一样，透明带（zonapellucida）在哺乳动物卵子中也扮演了一个重要的角色。不同动物卵子的透明带的厚度不一样，小鼠的约为5um，人的约为13um,均由多层组成。它的主要功能包括：顶体胞吐作用、精卵识别、卵子与精子顶体结合、精子激活和阻断多精入卵。透明带仅就结构而言十分简单：在小鼠中，透明带主要由ZPl(200kDa)、ZP2(120kDa)和ZP3(80kDa)3种磺酰化的糖蛋白组成，其中以ZP3的含量最为丰富。对透明带结构的分析结果表明，这3种ZP蛋白在卵膜透明带中的排列不是随机的：由ZP2和ZP3二聚体重复形成的丝状“串珠’样结构，通过ZPl二聚体间的二硫键交互连接，组成可通透大分子的膜孔状透明带(图)。在3种蛋白