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第四章卵子发生;卵的结构;;;;原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞〔oogonia〕。卵原细胞分裂增殖,进入第一次减数分裂前期,形成初级卵母细胞〔primaryoocyte〕。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期,这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始,初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟,阶段性地恢复减数分裂,接着第二次减数分裂发生,进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。;*;;图人类卵巢中生殖细胞数目的变化;;图鱼〔Coregonus〕卵母细胞极体的形成,示卵母细胞的两次成熟分裂并非是均等分裂。A:第一次减数分裂后期,第一极体形成。B:第二次减数分裂中期〔箭头所指〕,这时可见第一极体仍然在原位,它可能分裂也可能不再分裂。;;;;一.昆虫的卵子发生
滋养型方式:果蝇卵子发生的初期在卵巢中进行,起源于卵巢一端的生殖系干细胞经过4次分裂形成由细胞质桥相互连接的16细胞合胞体。其中只有位于胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞,其余15个细胞那么形成滋养细胞。;A.卵巢结构,从左至右示卵巢里卵细胞的发生成熟顺序。B.经过连续分裂,包裹卵细胞产生16个细胞的克隆体。这16个细胞中只有一个成为卵细胞〔1#〕,其它的都成为滋养细胞,它们以胞质桥与卵细胞直接或者间接相连。;滋养细胞不是卵细胞发育遗弃的产物〔如其它动物卵母细胞的极体〕,它们对卵细胞的发育有着重要的作用。
滋养细胞的核DNA经过屡次复制,形成多倍体的核。由于滋养细胞多倍体核具有高转录活性,可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。滋养细胞合成mRNA,rRNA,甚至是完整的核糖体,并通过细胞间的连桥,单向转运到卵母细胞〔1#〕里。〔图〕;;滋养细胞合成的基因产物中,有发育控制分子如bicoidmRNA,它储存在卵的前极,还有namos和oskarmRNAs,它们转移并积累在后极。这些RNA会决定头和腹的发生位置,使卵子产生前后轴的极性。
Bicoid高浓度表达的区域规定了头的发育,namos高浓度表达的区域规定了腹的发育,而两者过渡的区域将发育为胸,这一结论可以得到其他实验的证实分别消除Bicoid或namos的表达,可以预测性地获得没有???胸或腹部的不正常的胚胎。〔图〕;;;;;;;4.两栖类卵母细胞的成熟
鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化而来。当卵母细胞到达减数分裂前期的双线期时,卵黄发生开始。卵黄的主要成分为卵黄蛋白原〔vitellogenin〕,主要在肝脏中合成,通过血液循环进入卵巢,再卵巢滤泡细胞间转运和借助胞饮作用进入卵母细胞。;;;;非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白,二者形成卵黄小板〔yolkplatelet〕;;非洲爪蟾卵母细胞中母源性mRNA的定位的两条途径-Metro途径和Vg1途径;;;;;5.哺乳动物卵的发育;;;;;人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期,使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导),只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。;卵细胞的形成过程;卵原细胞;不同点:
1、精子形成时两次分裂都是均等分裂,产生四个精子细胞。卵细胞形成时两次都是不均等分裂,只产生一个卵细胞和三个极体。
2、精子细胞须经变形才成为有受精能力精子,卵细胞不需经过变形即有受精能力。
3、精子在睾丸中形成,卵细胞在卵巢中形成。;;〔一〕卵泡期〔排卵前期〕;〔二〕排卵期、黄体期〔排卵后期〕;;月经周期与排卵及激素调节;人类的月经周期
卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的。;;月经周期中子宫内膜的周期性变化;;;;;减数分裂的阻断和继续
诱导卵母细胞恢复减数分裂的固有信号随动物而异,如两栖类为孕酮。
孕酮能促进卵母细胞继续减数分裂。其作用机理:孕酮使卵内一种编码pp39mos的mRNA开始翻译,而pp39mos能抑制一种专一性降解细胞周期蛋白(cyclin)的蛋白酶。如果cyclin不降解,蛋白质激酶促成熟因子〔maturationpromotingfactor,MPF〕就会保持其活性,使阻断的减数分裂继续。
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