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第十章生态系统的调控第一节生态系统的自我调节及稳态机制一、生态系统的稳定性和反馈控制(一)生态系统稳定性的基本涵义生态系统抵抗变化和保持平衡状态的倾向称为生态系统的稳定性或“稳态”。生态系统稳定性常可分为两类:抗变稳定性(resistantstability),指的是生态系统抵抗干扰和保护自身的结构和功能不受损伤的能力;弹性稳定性(resilientstability),是指生态系统被干扰、破坏后恢复的能力。很多的证据表明,这两类稳定性是相互对立的,它们之间存在着相反的关系,当然,同一个系统一般不易同时发生这两类稳定性。具有高抵抗力稳定性的生态系统,其恢复力的稳定性是低的,反之亦然。例如,森林生态系统具有较高的抵抗外来干扰能力,但是遭到严重破坏后,则长期难以恢复,说明其恢复稳定性能力很低。而水生生态系统的生物量中通常缺乏长期储存的营养物质和能量,所以它对环境扰动的抵抗力是低下的,但这种生态系统的恢复能力很高,自净功能能使系统相当快地得到恢复。(二)影响生态系统稳定性的因素1.生物的种类与成分生态系统的生物种类越多,各个种群的生态位越分化,以及食物链越复杂,系统的自我调节能力就越强。2.能流、物流途径的复杂程度与能量和营养物质的贮备生物种类多,食物网络复杂,能流、物流的途径也复杂,而每一物种的相对重要性就小,生态系统也就比较稳定。3.生物的遗传性和变异性生态系统中的物种越多,遗传基因库越丰富,生物对改变了的环境也越容易适应。4.功能完整性及功能组分冗余当环境媒介中某种元素的含量发生波动,生物可通过吸收、转化、降解、释放等反馈调节,便生产率、周转率、库存量都相应地得到调整,使输入量与输出量之间的比例达到新的协调。5.信息的传递与调节信息的传递与调节是指生态系统申的生物可以通过化学的、物理的、行为的等多种信息的传递形式,把生物与环境、生物种间和种内的相互关系密切联系起来,构成一个统一整体。(三)生态系统稳定性的阀值生态系统的稳定性是动态的,而不是静态的。生态阀值:生态系统在一定范围内,系统本身的调节作用能校正自然和人类所引起的干扰和不稳定现象,超出此限度生态系统的自我调控机制就降低或消失,这种相对平衡就遭到破坏甚至使系统崩溃,这个限度就称为“生态阀值(ecologicalthreshold)”。阀值的大小决定于生态系统的成熟性,系统越成熟,阀值越高;反之,系统结构越简单、功能效率不高,对外界压力的反应越敏感,抵御剧烈生态变化的能力较脆弱,阀值就越低。不同的生态系统在其发展进化的不同阶段有多种不同的生态阀值,了解这些阀值,才能合理调控、利用保护生态系统。(四)反馈控制反馈:当生态系统中某一成分发生变化时,必然会引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化最终又反过来影响起初发生变化的那个成分,这个过程便称为反馈。生态系统是一个具有稳态机制的自动控制系统,它的稳定性是通过系统的反馈来实现的。反馈有两种类型,即负反馈和正反馈。负反馈:它的作用是使生态系统达到和保持平衡或稳态,其结果是抑制或减弱最初发生变化的那个成分所发生的变化。例如,草原上的食草动物因为迁人而数量增加,植物则受到过度啃食而减少,植物生产量减少以后,反过来又会抑制食草动物的数量。正反馈的作用刚好与负反馈相反,即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化,反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化。因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。如一个湖泊生态系统受到了污染,鱼类会因死亡而数量减少,鱼类死亡后又会进一步加重污染,并引起更多鱼类死亡。因此,由于正反馈的作用,污染会越来越重,鱼类死亡速度也会越来越快。正反馈对生态系统往往具有极大的破坏作用,而且常常是爆发性的,所经历的时间也很短。但从长远看性态系统中的负反馈和自我调节总是起着主要作用。二、生态系统的自我调控1.程序调控动物从卵开始的发育、成熟、死亡过程,昆虫的顺序变态过程都基本由基因所预编的程序所调控。生物群落的演替也表现出程控特点。2.随动调控像雷达跟踪飞机一样,鹰靠视觉跟踪能抓到跑动的小兔,蝙蝠靠超声波听觉能捕捉到飞行的昆虫;向日葵的花随太阳转动;植物根系伸向肥水集中部位。3.最优调控蜜蜂建成的六角形蜂巢的几何形状已被数学上证明是最省材料的;鱼类的流线形结构是减少流体阻力的最优结构;鸟类中空的骨酪既省材料又有很理想的结构强度。自然顶极群落通过多层结构和循环机制,对能量和营养物的利用率也达到了很高的水平。4.稳态调控自然界有一种在发展过程中趋于稳定,在干扰中维持稳定,偏移后恢复原态的能力。这种稳态受到多种机
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