嘉陵颌须鮈物种复合体的整合分类学研究.pdfVIP

摘要

颌须鮈属(Gnathopogon)隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鮈亚科

(Gobioninae)，现记录有9种，其中我国特有物种嘉陵颌须鮈(Gnathopogonherzensteini

Günther,1896)、济南颌须鮈(G.tsinanensisMori,1928)和多纹颌须鮈(G.polytaeniaNichols,

1925)分布区紧邻但不重叠，从南往北依次分布于长江水系的的嘉陵江和汉江、黄河水系、

海河水系。《中国动物志·硬骨鱼纲》对三者的鉴别特征，诸如须长、眼径、侧线鳞数目

等，界定不清，存在重叠。另外，其它分类专著对多纹颌须鮈的形态描述及分布范围界

定与《中国动物志·硬骨鱼纲》的记录也存在差异，如《河南鱼类志》将河南省内四水

系（长江、黄河、淮河及海河）的颌须鮈均界定为多纹颌须鮈，使得物种鉴定非常困难。

因此，本研究将三个物种定义为嘉陵颌须鮈物种复合体，在其整个分布区内广泛采样，

以各自栖息水系划分为四组（长江、黄河、淮河及海河），利用多类型的分子标记和形态

数据，包括线粒体基因、简化基因组、外部可量可数性状、体型轮廓、骨骼特征等，综

合运用分子系统学、谱系地理学、分子物种界定、传统和几何形态测量法等对其进行整

合分类界定。主要研究结论如下：

（1）对其分布范围内的55个地理群体进行了多元形态分析，共测量和计数25个

外部形态指标，利用14个体型轮廓标志点进行几何形态测量分析，通过MicroCT扫描

分析其骨骼特征，综合揭示该复合体内形态差异。结果显示：外部形态的单因素及主成

分分析显示出四水系间样品的形态差异集中在头部、背鳍相对位置等。几何形态分析显

示出四水系个体在体型轮廓上极为相似，无法区分。值得关注的是，MicroCT扫描骨骼

显示，在“背鳍第二支鳍骨插入脊椎骨的位置”这一性状上长江水系与其它水系颌须鮈

存在差异（6vs7）。但本研究仅扫描了6尾标本，今后将分析更多样品以确定此性状的

差异是否稳定。

（2）基于268条线粒体Cytb序列构建的系统发育树显示出该复合体为一个单系

群，但不同水系的颌须鮈并未各自聚为单系，与形态上的物种划分结果不一致。长江水

系群体内有明显的谱系分化，涢水群体聚为一支最先分化出来，嘉陵江和汉江中上游群

体聚为一支随之分化出来，汉江支流丹江群体与淮河群体交叉嵌套形成一个支系，并与

所有的黄河和海河群体聚为姊妹群。黄河和海河群体虽未各自形成单系，但已有明显分

化，仅有海河水系的两个单倍型嵌入到黄河支系；Cytb序列的单倍型网络图显示出相

似且更加清晰的谱系地理结构。两种分子物种界定方法得到了两种划分结果，ABGD法

将其划分为2种，即涢水群体为一种，其余群体划为一种；bPTP方法则将其划分为4

种，涢水、汉江中游（十堰）、汉江上游（汉中）+嘉陵江群体各划分为一种，其余群体

为一种，划分结果均与《中国动物志·硬骨鱼纲》记录的物种分布不同，与《河南鱼类

志》记录相同。基于线粒体COI序列构建的系统发育树及单倍型网络图与Cytb序列的

结果相似。ABGD与bPTP法均将该复合体划分为2种，与Cytb序列的ABGD法划分

结果一致。

（3）根据线粒体基因的分析结果，选择了代表性谱系和样点的37个样品进行简化

基因组测序。系统发育分析显示该复合体聚为一个单系，谱系划分与线粒体基因结果相

似，主要不同之处在于汉江支流丹江和淮河水系群体并未形成单系，且细分为多个亚支

系。Admixture种群结构分析揭示复合体内有两个明显分化的遗传簇，即除丹江和淮河

以外的所有长江群体vs全部的黄河和海河群体，丹江和淮河群体表现为两者的高度混

合。DAPC分析显示为三个聚类组，将长江涢水的个体单独分为一组，其它两组与

Admixture划分情况一致。生物地理显示该复合体最近共同祖先起源于0.212Mya的长

江中上游地区，逐步扩散到淮河、黄河、海河水系。BPP物种界定结果支持将该复合体

划分为3个物种（涢水、十堰与汉中+嘉陵江群体各划分为一种，其余群体为一种）。

（4）综合考虑形态和分子数据的结果及分布水系的特点，同时为保持物种的单系

性，本研究对该复合体提出以下分类修订：济南颌须鮈(GnathopogontsinanensisMori,

1928)为多纹颌须鮈