器官系统发生的奠定.pptVIP

这是高度特化的器官系统发生的必要条件。这一过程包括必要的过渡性结构的建设、特定区域环境的营造、原基的形成、前体细胞分化的准备等；三个胚层的建立给出了动物器官系统发育来源的基本划定；但在许多器官发生以前，还需要经过一个胚层组织进一步发育分化的中间过程和阶段；大致对应于在许多动物（如线虫、爪蟾）胚胎发育研究中发现的继体轴分化和三胚层形成后出现的胚体伸长期；第5章器官系统发生的奠定5.2脊椎动物器官系统发生的奠定从三个方面考察脊椎动物器官系统发生的准备各胚层的分化HOX基因在前-后体轴分化上发挥着重要的作用胚胎背-腹和左-右分化的基因控制壹在脊索两侧，中胚层发育为两条密集的沿体轴纵行排列的细胞索，即近轴中胚层。肆体节始出现于胚胎的前部，并依次向后推移形成。叁体节在发育中是一个过渡性的结构，脊椎和肋骨、背部皮肤的真皮、背部的骨骼肌、体壁和肢体的骨骼肌均来自于体节。贰在神经管形成时，它进一步断成若干小的组织团块，称为体节。体节5.2.2Hox基因对前-后轴分化的重要作用染色体Hox基因的组织结构和命名高等脊椎动物有四套Hox基因，分别定位在不同的染色体上。各套染色体包含有顺序排列的13个Hox基因（有的有缺失），它们分别被定为Hoxa、Hoxb、Hoxc、Hoxd系列，同一染色体上的Hox基因（例如有Hoxa-1、Hoxa-2、……..Hoxa-13）各自构成一个同源异型基因簇。不同染色体的对应Hox基因（例如Hoxa-1、Hoxb-1、Hoxc-1、Hoxd-1）各自构成了一个同源异型基因组。STEP2STEP1同源异型基因簇不同基因在体轴前后的错位表达造成前后不同体位表达的Hox基因的组合不同，奠定了体轴前后差异分化的基础。而同一体位上不同的同源异型基因组的不同表达组合提供了它们各自的侧向差异分化的信息。Hox基因工作模式01多种因子对Hox基因的表达具有调控的作用02Cdx1基因在原肠胚期原条中表达，敲除Cdx1基因后，Hox基因的表达图案和发育结构均出现向体轴后面推移的现象03Embryoticectodermdevelopment(eed)基因对Hox基因表达的影响表现出类同的效果04研究表明，对Hox基因表达影响最大的是视黄酸（RA）脊椎动物Hox基因表达的调控5.2.3胚胎背-腹与左-右方向上的分化与果蝇早在卵细胞期就奠定了背腹轴分化的基础不同；鸟类背腹的分化源于胚胎发育早期下胚层的定位；哺乳动物背腹的分化源于内细胞团在囊胚腔中的定位（因为下胚层细胞出现在面向囊胚腔的一面；以后脊索和神经管的形成进一步发展了背腹轴的分化。果蝇体节的形成与分化果蝇的同源异型选择者基因与执行基因节肢动物的长胚基模式和短胚基模式节肢动物体节的形成与分化01030204在胚胎早期头尾分化基因产物（形态发生原）的作用下，间隙基因表达并形成复杂的分布图案间隙基因诱导成对规则基因的表达，7条eve基因表达条带（偶数带）出现（初级），而后7条ftz基因表达条带（奇数带）出现（次级），它们相间排列从前向后共同产生14条条带，称为副体节（parasegment）在各条带的范围内，在体节极化基因的作用下又分化形成前、后两个区室（compartment）每个副体节的后区室与后一个副体节的前区室发育组成一个未来的体节（segment）。每个胚胎由3个头节(Mb—上颚、Mx—下颚、Lb—唇)、3个胸节(T1-T3)和8个腹节(A1-A8)组成。果蝇体节的形成与分化果蝇体节形成的基本过程控制果蝇体节发生的基因间隙基因(gapgene)kruppel(Kr)，knirps(kni)，hunckback(hb)，giant(gt),tailess(tll)，huckebein(hkb)，buttonhead(btd),emptyspiracles(ems),orthodenticle(otd)?成对规则基因(pair-rulegene)初级hairy(h)，even-skipped(eve)，runt(run)次级fushitarazu(ftz)，odd-paired(opa)，odd-skipped(odd)，sloppy-paired(slp)paird(prd)?体节极性基因(segmentpolaritygene)engrailed(en)，wingless(wg)，cubitus,interruptusD(ciD),hedgehog(hh)，fused(fu)，ar