植物的生殖和衰老.ppt

（二）影响脱落的内外因素植物器官的脱落受到体内各种激素和外界环境因子的影响。1.植物激素与脱落(1)生长素类生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。这表明脱落与离区两侧的生长素含量密切相关。阿迪柯特（Addicott）等（1955）提出了生长素梯度学说（auxingradienttheory）来解释生长素与脱落的关系。该学说认为器官脱落为离区两侧生长素浓度梯度所控制，当远轴端的生长素含量高于近轴端时，则抑制或延缓脱落；反之，当远轴端生长素含量低于近轴端时，会加速脱落。第125页,共128页，星期六，2024年，5月(2)乙烯乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关。奥斯本（Osborne，1978）提出双子叶植物的离区内存在特殊的乙烯响应靶细胞，乙烯可刺激靶细胞分裂，促进多聚糖水解酶的产生，从而使中胶层和基质结构疏松，导致脱落。乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，即随植物种类以及器官和离区的发育程度不同而敏感性差异很大，当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落；而且离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展（如图10-20）。萨特尔(Suttle)和赫尔特斯特兰特(Hultstrand)（1991）用整株棉花幼苗为试验材料，证实叶片内IAA含量可控制叶片对乙烯的敏感性。乙烯处理会促进嫩叶脱落，但对完全展开的叶片无影响，化学分析表明完全展开叶片内游离态IAA含量较嫩叶高1倍以上。第126页,共128页，星期六，2024年，5月(3)脱落酸戴维斯(Davis)等（1972）首先注意到棉铃中ABA含量与其脱落曲线一致，且幼果易落品系含有较多的ABA。在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。秋天短日照促进ABA合成，所以能导致季节性落叶。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于乙烯。(4)赤霉素和细胞分裂素这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。如在棉花、番茄、苹果和柑橘等植物上施用赤霉素能延缓其脱落，蔡可等（1979）发现GA3防止棉花幼铃脱落的效果最佳。但赤霉素也能加速外植体的脱落。在玫瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落，这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。第127页,共128页，星期六，2024年，5月2.影响脱落的外界因素(1)光光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶；不同光质对脱落也有不同影响，远红光增加组织对乙烯的敏感性，促进脱落，而红光则延缓脱落。(2)温度高温促进脱落，如四季豆叶片在25℃下，棉花在30℃下脱落最快。在田间条件下，高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温也会导致脱落，如霜冻引起棉株落叶。(3)水分干旱会促进器官脱落，但当植物根系受到水淹时，也会出现叶、花、果的脱落现象。干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。(4)氧气氧气浓度影响脱落，氧气浓度在10%～30%范围内，增加O2浓度会增加棉花外植体脱落。高氧促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成。(5)矿质营养缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。N、Zn缺乏会影响生长素的合成；B素缺乏常使花粉败育，引起不孕或果实退化；Ca是中胶层的组成成分，Ca缺乏会引起严重的脱落。第128页,共128页，星期六，2024年，5月(一)芽休眠原因1.日照长度这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日长时就能引起休眠，长于临界日长则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10～14d即停止生长，进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物，如水车前、水鳖属和狸藻属的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。第93页,共128页，星期六，2024年，5月2.休眠促进物促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树