植物的生殖生理.ppt

二、柱头的生活能力柱头在开花当日生活力最高，生活力持续时间的长短因植物种类而异。一般柱头的生活力比花粉的生活力长。如：水稻柱头的生活力在一般情况下能持续6~7d,但其承受花粉的能力日渐下降。小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承受花粉的能力，麦穗完全抽出后第3天结实率最高，到第6天则下降，但可持续到第9天。授粉是结实的先决条件，如果不能正常授粉，则谈不上结实，产量就不能保证。外界条件对授粉的影响很大。因此，了解外界条件对授粉的影响是有重要的实践意义的。（一）温度温度对水稻授粉影响很大。抽穗开花期最适温度为30~35℃，处于日平均温度低于20℃，日最高温度低于23℃的连续低温下，不能授粉结实。但温度过高，超过40~45℃，开颖后花柱会干枯。（二）湿度玉米开花时若遇阴雨天气，雨水洗去柱头的分泌物，花粉吸水过多膨胀破裂，花柱得不到花粉，将继续伸长。由于花柱向侧下垂，造成下侧面种子整行不结实。在相对湿度低于30%或有旱风的情况下，造成授粉困难。此外，风对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。土壤中肥料不足也影响授粉。三、外界条件对授粉的影响第29页,共58页，星期六，2024年，5月四、花粉萌发和花粉管伸长成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉。授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉，包括同株异花授粉及异株异花授粉。然而在栽培及育种实践中，异花授粉是指异株异花间的传粉，而同株异花授粉则视为自花授粉。（一）花粉在柱头上萌发只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育。具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。第30页,共58页，星期六，2024年，5月成熟柱头有2种类型：湿柱头、干柱头。湿柱头成熟时分泌液体，其中含有糖、脂肪和酚类等，如烟草。干柱头的表面无流动分泌物，通常有一层亲水蛋白质表膜，如十字花科等。通常花粉粒只萌发一个花粉管，花粉管沿着花柱内的引导组织伸长生长最后进入胚囊，花粉管顶端破裂，两个精核分别与卵细胞和极核相融合。花粉萌发时，酶的活性加强，如磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等，有的甚至比原来高6倍之多。这些酶有的还分泌到花柱中，以便从花柱中取得食物。花粉萌时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。花粉管的生长局限于顶端区。花粉管生长时，细胞质集中于顶端区，而管的基部则被胼胝质堵住。花粉管向子房生长的过程中，经过柱头细胞间隙进入花柱的引导组织与它的胞外基质（ECM）紧密接触，ECM是由复杂的蛋白质混合物组成，具有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长的功能。花柱组织中存在着Ca2+浓度梯度，花粉管在生长过程中，不断地从通道组织中吸收钙。由此可见，花粉管通道中高含量的钙或许是花粉管沿花柱引导组织生长，导致受精的原因之一。花粉萌发有“群体效应”，落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。这是因为花粉中存在生长促进物质IAA的缘故。（二）花粉管在花柱中生长（图11-15）第31页,共58页，星期六，2024年，5月（三）花粉管到达胚珠进入胚囊花粉管通过花柱进入子房，通常是经过珠孔到达胚囊。一般认为，胚珠分泌向化性物质，主要是钙和糖。当花粉管到达珠孔之前，珠孔的钙含量高，而花粉管通过珠孔之后，钙含量迅速减少，表明钙是花粉管定向珠孔生长的重要因素。花粉管是从一个助细胞中进入胚囊的。助细胞的钙离子浓度很高，形成以助细胞为中心的钙离子浓度梯度花粉管进入助细胞后花粉管顶端形成一个小孔，把花粉管内容物释放到位胚囊。花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核结合。受精卵发育为胚，受精极核发育成胚乳，这就是双受精。柱头花柱花粉管子房珠被卵细胞受精作用（图11-16）第32页,共58页，星期六，2024年，5月五、受精后雌蕊的代谢变化授粉后，花粉和花粉管对雌蕊的柱头和花柱产生深刻的影响，广泛地影响着整个花柱、子房甚至整个植物。花粉管在生长过程中向花柱组织分泌各种酶，同时从花柱组织吸取糖类等物质，导致雌蕊组织呼吸速率提高，生长素含量上升，吸收水份和无机盐能力增加。受精引起子房代谢剧烈变化的原因之一，是子房的生长素含量迅速增加。生长素增加