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b,蛋白质的贮存当昆虫准备化蛹时,脂肪体内蛋白质合成停止。原先由脂肪体合成并分泌进入血淋巴的蛋白,此时由血淋巴进入到脂肪体,并以颗粒形式贮存。在蛋白质合成期间,一些蛋白质被细胞非选择性吸收,并且在细胞内被分解。合成的最后阶段,蛋白质分解停止并且被选择性吸收,但不同的蛋白质吸收程度不同。脂类和糖原的积蓄使细胞直径有所增加,但是伴随着蛋白质的吸收,脂肪体细胞的体积的增加非常明显。在许多鳞翅目和双翅目幼虫中,脂肪体的合成和贮存存在区域性差异,行使的功能也不相同。第62页,共73页,星期六,2024年,5月(7)脂肪体代谢的激素调控昆虫脂肪体的作用与激素有密切的关系。脂肪体是蜕皮酮转化为20-羟基蜕皮酮的场所;脂肪体的物质代谢也受多种激素调控,卵黄原蛋白的合成由保幼激素和激脂激素调控。①糖类代谢糖的代谢受磷酸化酶的作用,该酶由非活性转化为活性由高血糖激素通过激活蛋白激酶调控;酯酶的活化由激脂激素通过蛋白激酶调控。激素作为第一信使与细胞膜表面受体结合,活化膜上的腺苷酸环化酶,导致细胞内第二信使分子cAMP形成,cAMP再激活蛋白激酶(proteinkinasePK)而起调控作用。糖、脂和蛋白的激素调控机制不同,同种基质也因昆虫种类不同而出现不同的调控模式。第63页,共73页,星期六,2024年,5月②脂类代谢昆虫的脂肪体内,脂类主要以甘油三酯形式存在。但一旦被动员时,在血淋巴内的疏水性甘油三酯转化为甘油二酯,以血淋巴中载脂蛋白作载体,从脂肪体释出,运送到飞行肌等需要能源的组织中,脂类的动用是在激脂激素调控下进行的,它刺激脂肪体细胞产生第二信使cAMP,使甘油三酯转化。③卵黄原蛋白质合成昆虫脂肪体内卵黄原蛋白的合成,一般受到蜕皮激素和保幼激素的调控,但两种激素的调控模式,因虫种不同而异。蜕皮激素也能刺激脂肪体内卵黄原蛋白的合成,并可能调控卵黄的形成。第64页,共73页,星期六,2024年,5月脂肪体作为昆虫重要的中间代谢器官,除了进行结构物质和能源物质的代谢外,还承担代谢水的供应、越冬抗寒物质的合成、及有毒物质解毒代谢等多种功能。①代谢水的产生代谢水主要由脂肪体利用高还原性的脂肪,通过一系列的氧化,将脱下的氢与分子氧结合产生。其代谢过程类似肌肉中的脂肪代谢,代谢产生的ATP,主要被磷酸酯酶分解成热量,而生成的水则通过扩散来供应机体不同组织的需要。滞育与休眠的昆虫,体内长时期需要的水份都来自脂肪体内的代谢水。尤其是夏季滞育的昆虫,由于气温高、水分损耗大,更需要代谢水来维持生命活动。(8)脂肪体的其他代谢功能第65页,共73页,星期六,2024年,5月②抗寒物质的合成越冬昆虫通常利用甘油、山梨醇等来降低过冷却点,提高抗寒能力。脂肪体可以利用贮存的糖类,或由脂肪和蛋白质,许多越冬昆虫由于血淋巴中存在大量甘油或山梨醇,血淋巴的过冷却点达到-20℃甚至更低,从而避免严冬时节虫体结水造成的死亡威胁。③嘌呤和嘧啶的合成嘌呤和嘧啶是包括昆虫在内的所有生物合成核酸和核苷酸类辅酶所必需的。昆虫通常在脂肪体内合成嘌呤和嘧啶,同时也合成尿酸和其他有关化合物,并作为含氮废物排出体外,或在脂肪体内作为贮存排泄的形式,将多余的含氮化合物进行长期贮存。第66页,共73页,星期六,2024年,5月尿酸和其他嘌呤的合成途径与鸟类相同。催化UMP合成的氨甲酰磷酸合成酶、天冬氨酸转羧基酶、二氢乳清酸酶、二氢乳清酸脱氢酶、乳清酸磷酸核苷转移酶及乳清酸核苷-5’-磷酸脱氢酶已证实存在于黄猩猩果蝇中。脂肪体内许多含氮化合物,也是昆虫合成色素的前体物。由嘌呤的衍生物鸟苷三磷酸嘌呤(GTP)合成的蝶呤,是昆虫产生多种色彩的基本化合物。黑色素的前体酪氨酸与多巴、眼黄素的前体3-羟犬尿氨酸,除了在真皮细胞中合成以外,也在脂肪体内合成。因此,脂肪体不但为体壁的色素形成提供前体,其本身也常常因此而且有多种色彩。第67页,共73页,星期六,2024年,5月④有毒物质的解毒代谢昆虫在取食过程中,经常接触到各种有毒物质,这些物质在进入虫体后,通常经过氧化、还原、水解、基团转移和络合作用而被解毒。昆虫脂肪体内含有解毒代谢需要的各种酶类,因而成为昆虫解毒的重要场所,其解毒活性仅次于中肠。近年来研究结果表明昆虫中肠和脂肪体内都存在大量细胞色素P450酶系,这类酶的种类十分丰富,他们在代谢植物次生物质和进入虫体内的杀虫剂时作用很明显。第68页,共73页,星期六,2024年,5月四、吸收Absorpti
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