细胞生物学细胞核与染色体.ppt

核小体——主要实验证据铺展染色质的电镜观察：未经处理染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构?用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果第31页，共62页，星期日，2025年，2月5日核小体——主要实验证据应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径11nm、高6nm的扁园柱体，具有二分对称性(dyadsymmetry)，核心组蛋白的构成是先形成(H3)2·(H4)2四聚体，然后再与两个H2A·H2B异二聚体结合形成八聚体SV40微小染色体(minichromosome)分析与电镜观察第32页，共62页，星期日，2025年，2月5日染色质包装的多级螺旋模型一级结构：核小体，直径约10nm的串珠结构二级结构：螺线管(solenoid)，由核小体串珠结构螺旋盘绕而成，每圈6个核小体，外径30nm，内径10nm，螺距11nm三级结构：超螺线管(supersolenoid)，螺线管进一步螺旋化而成的直径400nm的圆筒状结构四级结构：染色单体(chromatid)，超螺线管进一步螺旋折叠而成根据多级螺旋模型(multiplecoilingmodel)，从DNA到染色体经过四级包装，共压缩了8400倍DNA核小体螺线管超螺线管染色单体压缩

40倍压缩

5倍压缩

7倍压缩

6倍第33页，共62页，星期日，2025年，2月5日染色质包装的骨架-放射环结构模型对于直径30nm螺线管至染色体的包装，骨架-放射环结构模型(scaffoldradialloopstructuremodle)认为：非组蛋白构成染色体骨架(chromsomalscaffold)螺线管折叠形成DNA复制环，每18个复制环沿染色体骨架纵轴呈放射状平面排列，由中央向四周伸出，结合在核基质上形成微带(miniband)微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体第34页，共62页，星期日，2025年，2月5日染色质包装的结构模型第35页，共62页，星期日，2025年，2月5日染色质包装的结构模型第36页，共62页，星期日，2025年，2月5日常染色质和异染色质常染色质(euchromatin)：是指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态(典型包装率750倍)，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质常染色质的DNA实际长度为染色质纤维长度的1000～2000倍，主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因)，常染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件异染色质(heterochromatin)：是指间期核中染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质，分为：

-结构异染色质或组成型异染色质(constitutiveheterochromatin)

-兼性异染色质(facultativeheterochromatin)第37页，共62页，星期日，2025年，2月5日常染色质和异染色质结构异染色质：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有变化的异染色质。在间期核中，聚集形成多个染色中心(chromocenter)结构异染色质的特征：

①在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色

体臂的某些节段

②由相对简单、高度重复的DNA序列构成，如卫星DNA

③具有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质

④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩

⑤占有较大部分核DNA，在功能上参与染色质高级结构的形

成，导致染色质的区间性，作为核DNA的转座元件，引起

遗传变异第38页，共62页，星期日，2025年，2月5日常染色质和异染色质兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质一般胚胎细胞含量很少，而高度特化的细胞含量较多，说明随着细胞分化，较多的基因渐次以聚缩状态而关闭，从而再也不能接近基因活化蛋白因此，染色质通过紧密折叠压缩可能是关闭基因活性的一种途径哺乳类细胞的X染色体随机失活——巴尔氏小体(Barrbody)，胎儿性别预报第39页，共62页，星期日，2025年，2月5日中期染色体的形态结构——形态由两条相同的姐妹染色单体(sisterchromatid)构成，彼此以着丝粒相连第40页，共62页，星期日，2025年，2月5日中期染色体的形态结构——类型中着丝粒染色体(metacentricchromosome)