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胚層的分化與器官建成

1、胚層分化

三胚層形成之後，動物體的組織和器官開始分化。脊椎動物器官發生的第一階段是神經胚形成，最終導致中樞神經系統形成。胚胎發育中三個胚層的變化以內胚層最為簡單，中胚層最為複雜，而外胚層則最為特異。內胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內凹——分化為消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；中胚層：分化為肌肉，結締組織、生殖和排泄器官的大部分；中胚層變化最大，形成的器官也最多——骨胳、肌肉、結締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。中胚層介於內、外胚層之間，與內胚層結合形成髒壁，與外胚層結合形成體壁。中胚層的生骨節和生肌節，又形成骨骼和骨肉組織。外胚層：細胞分化是多種多樣的——分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物，神經組織、感覺器官和消化管的兩端。器官建成（organogenesis）

胚胎的器官原基形成之後，按各自的方向進一步分化，並對周圍的組織起誘導作用，使有關組織能協調地發育並進一步相互結合形成器官。胚胎的器官形成涉及兩方面的問題：一方面是胚層的變化，另一方面是細胞的分化。上述兩方面的變化是同時進行的。內胚層的變化直接從內胚層派生出來的組織，大部分都屬於消化道。這些組織再與中胚層、與外胚層形成的組織結合起來，形成消化系統與呼吸系統，以及泄殖系統的一部分。中胚層的變化在脊椎動物的胚胎發育中，中胚層首先形成脊索（notochord）、中胚層、間充質，三者均位於內胚層和外胚層之間。外胚層的變化外胚層形成皮膚的表皮，以及神經系統和感覺系統。表皮與中胚層衍生的真皮相接的部分為生髮層，能不斷地分裂向表面生長。表皮細胞分化為角質層及其衍生物，如鱗片、羽毛和毛髮。表皮生髮層深入到真皮部分，分化為汗腺和哺乳動物的乳腺。3、比較胚胎學與生物發生律

3.1種系特徵性發育階段；3.2、生物發生律馮?貝爾（K.E.vonBaer1792–1876）比較解剖學之父通過比較多種脊椎動物的胚胎發育之後，發現脊椎動物的早期胚胎具有如下共同特徵：種系特徵性發育階段（phylotypicstage）在一組動物中，屬於所有動物共有的結構總是比用於區分不同動物種類的特徵結構優先發生。這就是馮?貝爾法則。種系特徵性發育階段所有脊椎動物具有的結構，例如腦、脊髓、脊索、體節、主動脈弓等，都優先發生；而不同綱的特徵結構，如四肢、羽毛、毛髮，則後發生。因而，魚類、兩栖類、爬行類、鳥類及哺乳類的原腸胚及神經胚之後的早期胚胎都很相似，隨著胚胎進一步發育，它們走向各自不同的發育途徑，胚胎開始依次具有各綱、目、屬的特徵，最終具有種的特徵。在不同的脊椎動物物種中，胚胎發育的更早或更晚階段是不同的，為什麼存在一個共同的種系特徵發育階段？最近的假設：可能存在具有組織者功能的過渡性結構（如脊索），能釋放信號，誘導胚胎的構建。在共同的種系特徵性發育階段之後，不同種屬的脊椎動物胚胎發育必須受到調整和修飾，發育成為具有各自種屬特徵的個體。生物發生律德國學者海克爾（Haeckel,E.1866）生物發生律（lawofbiogenesis），或稱重演律（lawofrecapitulation）：“生物發展史可分為兩個相互密切聯繫的部分，即個體發育（ontogeny）和系統發展（或系統發育phylogeny），也就是個體的發育歷史和由同一起源所產生的生物群的發展歷史。個體發育史是系統發展史的簡單而迅速的重演。”