基因表达的调控课件.pptVIP

（二）乳糖操縱子調節機制1、乳糖操縱子(lacoperon)的結構與組成調控區CAP結合位點啟動序列操縱序列結構基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙醯基轉移酶ZYAOPDNA以原核生物乳糖操縱子(Lacoperon)為例，其控制區包括調節基因（阻遏基因），啟動基因（其CRP結合位點位於RNA聚合酶結合位點上游）和操縱基因；其資訊區由β-半乳糖苷酶基因（lacZ），通透酶基因（lacY）和乙醯化酶基因（lacA）串聯在一起構成。控制區資訊區乳糖操縱子的結構基因及其表達產物mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒有乳糖存在時2、阻遏蛋白的負性調節阻遏基因mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時IDNAZYAOPpol啟動轉錄mRNA乳糖半乳糖β-半乳糖苷酶++++轉錄無葡萄糖，cAMP濃度高時有葡萄糖，cAMP濃度低時3、CAP的正性調節ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP4、協調調節※當阻遏蛋白封閉轉錄時，CAP對該系統不能發揮作用；※如無CAP存在，即使沒有阻遏蛋白與操縱序列結合，操縱子仍無轉錄活性。單純乳糖存在時，細菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時，細菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對lac操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏(catabolicrepression)。mRNA低半乳糖時高半乳糖時葡萄糖低cAMP濃度高葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO色氨酸操縱子（trpoperon）屬於阻遏型操縱子，主要參與調控一系列用於色氨酸合成代謝的酶蛋白的轉錄合成。當細胞內缺乏色氨酸時，此操縱子開放，而當細胞內合成的色氨酸過多時，此操縱子被關閉。色氨酸操縱子的調控機制與乳糖操縱子類似，但通常情況下，操縱子處於開放狀態，其輔阻遏蛋白不能與操縱基因結合而阻遏轉錄。而當色氨酸合成過多時，色氨酸作為輔阻遏物與輔阻遏蛋白結合而形成阻遏蛋白，後者與操縱基因結合而使基因轉錄關閉。UUUU……UUUU……調節區結構基因trpROP前導序列衰減子區域UUUU……前導mRNA1234衰減子結構第10、11密碼子為trp密碼子終止密碼子14aa前導肽編碼區:包含序列1形成髮夾結構能力強弱：序列1/2序列2/3序列3/4trp密碼子UUUU……色氨酸操縱子的調控還涉及轉錄衰減(attenuation)機制。即在色氨酸操縱子第一個結構基因與啟動基因之間存在有一衰減區域，當細胞內色氨酸酸濃度很高時，通過與轉錄相偶聯的翻譯過程，形成一個衰減子結構，使RNA聚合酶從DNA上脫落，導致轉錄終止。2、阿拉伯糖操縱子的正調節作用和負調節作用這是一個利用同一種調節蛋白的不同結構形式活化和抑制操縱子的調控方式。AraC蛋白是一個具有兩種不同功能構象的蛋白質。P1型為阻遏子，P2型為啟動子。調節作用分三種情況：1）葡萄糖很豐富且沒有阿拉伯糖情況下，AraC與操縱基因araO2和AraC的一個結合位點araI結合，結合於araO2和araI的兩個AraC蛋白之間互相結合，形成一個約210堿基對的一個環，從而使araBAD啟動子的轉錄被抑制，基因araB、A、D不被轉錄，阻止操縱子的轉錄（陰性調控或負調節作用）2）當葡萄糖不存在（或低水準）而阿拉伯糖存在時，CAP-cAMP很豐富，與araI附近的CRP結合位點結合，阿拉伯糖與AraC蛋白結合改變了構象，成為啟動子，DNA環被打開，能與CAP-cAMP協同誘導araBAD基因的轉錄（陽性調控或正調節）3）阿拉伯糖和葡萄糖均不存在或阿拉伯糖和葡萄糖均豐富時，操縱子均處於阻遏狀態。由成群的操縱子組成的基因轉錄調控網路稱為調節子。通過組成調節子調控網路，對若干操縱子及若干蛋白質的合成進行協同調控，從而達到整體調控的目的。典型的整體調控模式是SOS反應，這是由一組與DNA損傷修復有關的酶和蛋白質基因組成。在正常情況下，這些基因均被LexA阻遏蛋白封閉。當有紫外線照射時，細菌體內的RecA蛋白水解酶被啟動，催化LexA阻遏蛋白裂解失活，從而導致與DNA損傷修復有關的基因表達。3、原核生物轉錄的整體調控模式SOS反應SOS基因紫外線啟動RecALexA阻遏蛋白與DNA損傷修復有關的酶和蛋白質基因表達LexA阻遏蛋白操縱序列DNA目录目录****目錄一、基因表達的基本概念和原理BasicConcepti