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物質代謝的聯繫與調節;一、概述;細胞內有數百種小分子在代謝中起著關鍵作用,由它們構成了成千上萬種生物大分子。
生物體將細胞中各類物質分別納入各自的共同代謝途徑,以少數種類的反應(例如氧化還原、分解合成、基團轉移及異構反應等)轉化種類繁多的分子。不同的代謝途徑可通過代謝途徑交叉點上關鍵的中間代謝物而相互影響和相互轉化。這些共同的中間代謝物使各代謝途徑得以溝通,形成經濟有效、運轉良好的代謝網路通路。;原核細胞無細胞器,各種代謝所需的酶,如呼吸鏈、氧化磷酸化、磷脂及脂肪酸生物合成等各種酶類,都存在於質膜上。
真核細胞具有由膜包圍的各種細胞器,如細胞核、內質網、線粒體、高爾基體、溶酶體等,各種酶類的分佈是區域化的。;酶;代謝過程中有些可逆反應的正反應和逆反應分別由兩種不同的酶所催化,這些反應被稱為相對立的單向反應(opposingunidirectionalreaction)。
這種分開機制可使某一代謝途徑的
正向反應和逆向反應分別處於熱力學的
有利狀態。;正反應;機體代謝調節是多層次全方位的,在細胞水準,對細胞內部各代謝途徑中酶進行調節;在組織、器官水準,可通過激素進行調節;在機體整體水準,可通過神經系統進行調節。無論是哪一層次的調節,最終都是通過對酶含量的誘導與阻遏、對酶活性的啟動與抑制、對酶存在部位的分隔定位、對反應過程的前饋與回饋等多種形式進行著精確細微的代謝調節,從而使千變萬化、錯綜複雜的代謝有條不紊、協調有序。;;生物體內的各種物質,既有各自特殊的代謝途徑,又通過一些共同的中間代謝物或代謝環節廣泛地形成網路,彼此影響、相互轉化,其中糖酵解(EMP)途徑和三羧酸(TCA)迴圈便是溝通各代謝之間聯繫的重要管道,所以EMP途徑和TCA循又被稱為中心代謝途徑(centralmetabolicpathway)或無定向代謝途徑(amphibolicpathway)。;;二、細胞水準調節;酶含量調節主要指酶合成的調節。
酶合成的調節方式有兩種類型:
酶合成的誘導
酶合成的阻遏
從對代謝速率調節的效果來???,酶含量
調節間接而緩慢。
;;編碼組成酶的基因稱為組成型基因(constitutivegene)或管家基因(housekeepinggene),能恒定地表達,使細胞內保持一定數量的酶,如糖酵解和三羧酸迴圈的酶系,其酶蛋白合成量十分穩定,通常不受代謝狀態的影響,一般來說,保持機體基本能源供給的酶常常是組成酶。;它們的合成量受環境、營養條件及細胞內有關因數的影響。如β–半乳糖苷酶,在以乳糖為唯一碳源時,大腸桿菌受乳糖誘導,β–半乳糖苷酶可大量合成,其含量成千倍增長,這類酶都是誘導酶。又如色氨酸合成酶,當產物色氨酸達到一定量時,便會作為輔阻遏物與無活性的阻遏蛋白結合為複合物,阻遏色氨酸合成酶的合成,色氨酸合成酶是阻遏酶。又如HMG-CoA還原酶可被膽固醇阻遏。;
大腸桿菌在葡萄糖和山梨糖醇作為碳源的合成培養基中,其兩次生長的量和兩種碳源的濃度成比例,即第一次生長的量與葡萄糖濃度成比例,第二次生長的量與山梨糖醇的濃度成比例,這種現象稱為二度生長(diauxie)。用酶的誘導合成可以合理地解釋這種生長現象,所以二度生長現象是酶誘導合成存在的證據。
;在上述兩種碳源中,大腸桿菌生長之所以出現二度生長現象,是因為大腸桿菌細胞中分解葡萄糖的酶是組成酶,所以首先利用葡萄糖,當葡萄糖消耗完後再利用山梨糖醇。但是分解山梨糖醇的酶是誘導酶,經山誘導物山梨糖醇的誘導才產生。誘導涉及到基因表達程式,所以有一段停頓生長時間。誘導酶的存在對生物體是有利的,細胞不需要在任何時候合成所有的酶,對於不經常存在的底物,就不必在任何時候都準備著這種酶,這有利於節約原料和能量。;在酶的誘導合成中,能起誘導作用的物質稱為誘導物(inducer)。
一般情況下底物是最好的誘導物,有時與底物結構類似的物質也可以作為誘導物,但它不被誘導產生的酶所作用;相反,有些雖然是酶的底物,但並不能作為該酶的誘導物。此外,不同的誘導物具有不同的誘導能力。;酶的誘導合成,有多種不同的方式:
有的誘導作用,當加入誘導物後,僅僅產生一
種酶,稱為單一誘導,這種情況是比較少見的;
有的加入誘導物後,能夠同時或幾乎同時誘導
幾種酶合成,例如,將乳糖加入培養基後,可同
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