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●光敏色素的基本结构发色团(chromophore)是开链的四个吡咯环化合物蛋白质(脱辅基蛋白,apoprotein)与色素分子以共价键相连易溶于水的浅蓝色的色素蛋白光敏色素的合成红光吸收型Pr蓝绿色远红光吸收型Pfr黄绿色●光敏色素两种构象形式Pfr型是生理活跃型PrPfr红光远红光光敏素蛋白的两种构象模型●吸收光谱和光平衡Pr型:660~665nmPfr型:725~730nm绿光是研究光敏色素的安全光光稳态平衡photostationaryequilibrium饱和光照条件下建立的Pfr与Pr平衡。光稳态平衡值jPfr在光敏色素总量中所占的比例Pfr/Ptot。饱和红光(660nm)下j约为0.8;718nm的远红光照射下j约为0.025;代谢和光转换高温和低pH还原剂促进降解光敏色素基因类型编码基因存在含量Pfr稳定性合成吸收高峰作用PIPHYA黄化组织高低Dark666nm暗中下胚轴伸长PIIPHYB,C,D,E黄化组织绿色组织低高Darklight652nmB:红光抑制下胚轴生长藻类、苔藓类裸子植物被子植物孢子萌发种子萌发种子萌发叶绿体运动胚芽弯勾伸直胚芽弯勾伸直和子叶展开原丝体生长分化节间伸长茎节间伸长芽萌发根原基分化和根的生长叶片分化和生长单子叶植物叶片展开叶绿体发育及叶绿素合成叶感夜运动向光性敏感性膜电位、膜透性变化和离子流动核酸、蛋白质合成及酶活性花青素合成光周期成花诱导绿色植物中一些典型的光敏色素控制的反应光敏色素调节的反应类型反应类型诱导光强红光-远红光可逆作用光谱峰和光受体实例极低光通量反应(LER)10-4-~10-2μmol/m2否红光、蓝光;PⅠ燕麦芽鞘伸长;拟南芥种子萌发低光通量反应(VLFR)1~1000μmol/m2是红光、远红光;PⅡ莴苣种子萌发;转板藻叶绿体运动离子流动和分布膜电位的变化高辐照度反应(HIR)>10μmol/m2否黄苗:远红光、蓝光、UV-B;PⅠ、隐花色素绿苗:红光;PⅡ花色素苷形成;开花诱导;幼苗去黄化;红光抑制下胚轴生长;弯勾伸直低辐照度反应相对量子效应波长(nm)红光远红光拟南芥种子萌发中光可逆刺激与抑制的LFR作用光谱光敏色素植物的避光反应
shadeavoidance高辐照度反应暗生长莴苣幼苗抑制下胚轴伸长的HIR作用光谱幼苗下胚轴伸长的抑制、弯勾伸直、去黄化及一些植物花色素苷的合成等都是HIR。光敏色素和蓝光受体.相对量子效应波长(nm)抑制光下生长的幼苗下胚轴光下生长的白芥幼苗抑制下胚轴伸长的HIR作用光谱010203基因调节假说膜假说光敏色素信号传导途径光敏色素作用的细胞和分子基础膜假说1光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能,从而引发一系列的反应。光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。光敏色素和膜的结合可能影响膜质子泵活性而导致膜电势快速变化,引起K+离子通道状态变化,发生K+的跨膜流动和细胞内Ca2+的变化。2无论是在活体还是在离体状况下,Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上。01黄化的玉米或燕麦幼苗提取液离心后,有5%~10%的光敏色素随膜碎片沉降,用红光照射后,Pr转换为Pfr后,则有60%~80%的光敏色素沉降下来。01黄化燕麦胚芽鞘细胞中,Pr在细胞质中均匀分布;在25℃照射3min红光后,光敏色素Pfr迅速集中到一定的区域中,这种分隔化的变化可能涉及到光敏色素活化的原初反应,影响膜的性质。01证据红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度↗→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌球-肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动光敏色素与膜结合质子泵膜电势快速变化K+通道K+的跨膜流动胞内Ca2+的变化基因调节假说光调控的种子萌发、酶蛋白的合成、成花反应等发育过程,都涉及基因的转录和蛋白质的翻译。基因调节假说无论是燕麦水稻等单子叶植物,还是拟南芥、烟草等双子叶植物,其PHYA基因表达是R/FR可逆调节的。如短红光照射黄化豌豆幼苗,其可翻译PHYAmRNA和PHYA蛋白含量都明显↙,PHYAmRNA快速↙可被FR照射所逆转。PHYBmRNA和PHYB的含量却不因照光而下降,暗示光敏色素基因家族中各基因的表达有不同的调控方式。●光敏色素信号传导途径连续光信号
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