生物化学 药本 第十五章 RNA生物合成.ppt

?RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differentialRNAprocessing)。4.mRNA的编辑（mRNAediting）人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编辑第三节基因转录调控一、基因表达的概念基因组(genome)一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。基因经过转录和转译而产生蛋白质产物、或转录后直接产生其RNA产物（如tRNA、rRNA）分的过程。基因表达(geneexpression)二、基因表达的特征（一）时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性(temporalspecificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stagespecificity)。（二）空间特异性在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性(spatialspecificity)。三、基因表达的方式（一）组成性表达某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，称为管家基因(housekeepinggene)。这类基因表达被视为组成性基因表达(constitutivegeneexpression)。（二）诱导和阻遏表达在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因。可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导(induction)。如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏(repression)。在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达(coordinateexpression)，这种调节称为协调调节(coordinateregulation)。（三）协调表达四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖（二）维持个体发育与分化除此之外，在真核生物中还可见到其他带共性的序列，如CAAT盒及GC盒等。在远离受控基因处存在的，能够增强基因转录活性的调控序列称为增强子（enhancer）。真核生物转录起始时，首先由TFⅡD的TBP亚基识别并结合TATA盒，然后在其他转录因子的配合下，与RNA聚合酶Ⅱ组装形成转录起始前复合物(pre-initiationcomplex,PIC)。2.转录起始过程：RNA聚合酶Ⅱ催化第一个磷酸二酯键形成。RNA聚合酶Ⅱ的羧基末端结构域（CTD）被磷酸化修饰，大部分转录因子脱离，聚合酶向下游移动延伸RNA链。（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物类似，但由于存在核小体的高级结构，故在转录延长过程中可观察到核小体移位和解聚现象。（三）转录终止真核生物转录终止与转录后修饰，即polyA尾巴结构的添加密切相关。在polyA修饰位点的下游存在一组共同序列AATAAA和GTGTGT……，为转录终止的识别修饰位点。在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被切断，随即进行加帽和加尾修饰。真核生物RNA的转录终止5?------AAUAAA-5?------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点5?5?3?3?3?加尾AAAAAAA······3?mRNA一、原核细胞的转录后加工原核细胞的mRNA很少经历加工过程。原核细胞的tRNA：切除多余的核苷酸序列、碱基修饰。原核细胞的rRNA：初级转录产物16S、23S、5S修饰的主要形式：核糖2’-羟基的甲基化剪切第二节转录后加工断裂基因（splitegene）CABD编码区A、B、C、D非编码区真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。二、真核细胞的转录后加工外显子(exon)和内含子(intron)外显子——在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列（结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序）。内含子——隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列（不能指导多肽链合成的非编码顺序）。1.5’端加帽（addingcap）：即在mRNA的5-端加上m7GTP的结