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电子传递和光合磷酸化

原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以

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及NADP的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

一、电子和质子的传递

（一）光合链(photosyntheticchain)

所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人

修正与补充的“Z”方案(“Z”scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)，

使电子传递链呈侧写的“Z”形(图4-10)。

图4-10叶绿体中的电子传递模式由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡCytb/PSⅠ三个复合体串联组成。(2)

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电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680，P700至P700，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推

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动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，

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水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2HO产生1个O和4个H。电子的最终受体为NADP。(4)PQ是双电子双H传递体，它伴随电子传递，

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把H从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H一起建立类囊体内外的H电化学势差，并以此而推动ATP生成。

(二)光合电子传递体的组成与功能

以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能，其余可参见表4-2。

1.PSⅡ复合体PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放

氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的聚光色素复合体(PSⅡlightharvestingpigmentcomplex，LHCⅡ)，因离反应中心远

而称“远侧天线”。LHCⅡ除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外，LHCⅡ磷酸

化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域，并成为PSⅠ的聚光色素系统，扩

大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”。

组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为4700043000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更

快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。

PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32000和34000的D和D两条多肽。反应中心的次级电子供体Y、中心色素P680、原初电