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第十二章植物的成熟和衰老生理受精后,种子和果实生长和成熟。植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。第五节植物器官的脱落指植物器官和植物体分离的现象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程,如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落,果实和种子的成熟脱落;环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落(高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫);植物本身生理活动不协调而引起的脱落,比如营养生长与生殖生长的竞争,源与库不协调等,均能引起生理脱落。添加标题环境因子对脱落的影响添加标题脱落时细胞及生化的变化添加标题脱落与植物激素一、环境因子对脱落的影响温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。Temperature干旱使树木落叶,干旱促使衰老和脱落,是因为干旱引起内源激素的变化,1AA氧化酶活性增加,可扩散的1AA减少;CTK下降;Eth增加;ABA大增。淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落,其原因是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。waterlight光照不足,器官容易脱落。因光照过弱,不仅使光合速率降低,形成的光合产物少,光直接影响碳水化合物的积累与运输,所以光线不足,叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。4、O2棉花外植体脱落与氧关系时,得到双S曲线,当氧浓度增至10%时,器官脱落率急剧增加,10-20%氧浓度时,脱落率曲线平稳,25-30%氧浓度时,脱落率又剧增,氧浓度达到30%以上,脱落率不再增加,高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2浓度%脱落%Mineralnutritions矿质缺乏易引起衰老和脱落。其中N、Zn是1AA合成必需的,Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起脱落。Diseases,pests,radiation,otherstresses均引起衰老的脱落。脱落时细胞及生化的变化脱落发生在特定的组织部位——离区(abscissionzone)。叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞,其体积小,排列紧密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离区。Stemtissues离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括:
离层(1-3层细胞)和保护层(几层细胞)Cellofabscissionzone离层细胞开始发生变化时,首先是核仁变得非常明显,RNA含量增加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多,小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层,最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中以中胶层最为明显(图)。使细胞分离,成为离区。细胞壁会断裂。中胶层脱落时离层细胞壁的变化Enzymesrelativetoabscission(1)Cellulase菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时,纤维素酶活性增加。促进酸性PI促进碱性PI不脱落纤维素酶活性脱落使细胞壁木质化使细胞壁分解↑↑IAA香豆素乙烯ABAPectinase菜豆果胶酶活性增加,脱落增加。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中,离区内的可溶性果胶含量增多,推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种:果胶甲酯酶(PEM),PEM催化果胶甲酯形成果胶,所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。多聚半乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键,使果胶解聚。脱落前过氧物酶,活性增加。(3)Catalase三、脱落与植物激素
Abscissionandplanthormones(1)IAAsIAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧,则加速脱落;施于远基一侧,则抑制脱落。当远基(轴)端/近基(轴)端的IAA比值较高时,抑制或延缓脱落,当两者比值较低时,会加速脱落。CTK和GA也可延缓脱落IAA防止脱落IAA促进脱落离区(2)Ethylene乙烯促进PG产生和分泌,从而使中胶层结构疏松,
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