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第三节电子传递与氧化磷酸化2.呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体(1)复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体Ⅴ(ATP合成酶)二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的类型(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。氧化磷酸化的机理化学渗透假说(P.Mitchell1961年)要点:呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。?由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。030201解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂二、电子传递途径的多样性鱼藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1
CytcCytaCN-
Cyta3O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345电子传递主路：P/O=3电子传递支路1：P/O=2电子传递支路2：P/O=2电子传递支路3：P/O=1交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。12末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。三、末端氧化酶的多样性交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。增强抗病能力（？）代谢协同调控（？）抗氰呼吸的生理意义：该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底
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