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**第五章植物同化物的运输有机物生产发源地(源)----运输-----消耗地或贮藏场所(库)有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。DCBA同化物运输的途径韧皮部装载韧皮部卸出韧皮部运输的机理E同化产物的分布了解有机物运输的途径、方向和溶质种类。教学要求掌握韧皮部装载和卸出的途径及机制,植物体内有机物分配的一般规律。第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径和方向通过环割法和示踪法实验可知,有机物运输是韧皮部里的筛管和伴胞(筛分子—伴胞复合体)担任。(一)筛分子的结构无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,有质膜、线粒体、质体和光面内质网。**蒸汽环割**正常状态下的物质流蒸汽环割处理处理后的物质流返回(二)伴胞的结构及种类1、结构:有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等2、种类(1)通常伴胞有叶绿体,胞间连丝较少(2)传递细胞胞壁向内生长,胞间连丝长且分支,分布于中脉周围(3)居间细胞胞间连丝多,与邻近细胞联系二、运输方向双向运输,也可以横向运输。三、运输的速率和溶质种类1、速度:用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h(1)但不同植物的有机物运输速度不同;(2)不同有机物运输速度不同;(3)同一植物不同发育阶段运输速度不同。2、溶质种类研究方法:蚜虫吻刺结合同位素法。**烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量**烟草/mmolL-1羽扇豆/mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.0韧皮部运输物的主要形式**在大多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式(占糖类90%)。少数除蔗糖外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊糖、糖醇(如甘露醇、山梨醇)等。为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式?①溶解度很大(0℃时,179g/100ml水)。②是非还原性糖,很稳定。③运输速率很高。④具有较高能量。389kcal/100g∴蔗糖适于长距离运输韧皮部运输的关键:同化物怎样从“源”细胞装载入筛管分子,以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。“源”细胞(sourcecell):制造和输出有机物的细胞“库”细胞(sinkcell):利用和贮藏有机物的细胞韧皮部运输:装载、运输、卸出装载:“源”细胞筛分子伴胞复合体卸出:筛分子伴胞复合体“库”细胞第二节韧皮部装载**韧皮部装载:指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。三个步骤:1光合作用形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质溶胶,转变为蔗糖。2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中(装载)装载之后便是长距离的韧皮部运输质外体途径**01液流阻力小,物质在其中运输快。由于没有质02膜的保护,其中的物质容易流失。03蔗糖—质子同向运输:在筛分子—伴胞复合体质04膜中的ATP酶,不断将H+泵到质体外(细胞壁)。05质外体的H+浓度比共质体高,形成质子梯度,作为06推动力,蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖—07质子同向运输器,一起进入筛分子—伴胞复合体。**共质体途径**01共质体中原生质的粘度大,所以运输的阻力大。有02质膜的保护,不易流失。03多聚体—陷阱模型:解释糖分运输有选择性和逆04浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维05管束鞘细胞,经过众多的胞间连丝,进入居间细06胞,居间细胞内的运输蔗糖分别与一或二个半乳糖07分子合成棉子糖或水苏糖,这两种糖分子大,不能08扩散回维管束鞘细胞,只能运送到筛分子。维管束鞘细胞**01.多聚体—陷阱模型或多聚化截留假说02.居间细胞03.筛分子质外体装载和共质体装载的比较**质外体装载共质体装载运输糖蔗糖蔗糖、棉子糖、水苏糖细脉伴胞种类通常伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数目少多逆浓度梯度进行:如甜菜叶肉细胞的渗透势为-1.3Mpa,而SE--CC复合体为-3.0Mpa,而邻近的薄壁细胞只有-0.8Mpa。需能过程:有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖浓度为800mmol/L,质外体为20mmol/L,它们之间的浓度比为40∶1这种浓度梯度
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