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第154页,共190页,星期日,2025年,2月5日※草酰乙酸转运出线粒体出线粒体苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出线粒体天冬氨酸草酰乙酸第155页,共190页,星期日,2025年,2月5日丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线粒体胞液第156页,共190页,星期日,2025年,2月5日糖异生途径所需NADH+H+的来源糖异生途径中,1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时,需要NADH+H+。①由乳酸为原料异生糖时,NADH+H+由下述反应提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+第157页,共190页,星期日,2025年,2月5日②由氨基酸为原料进行糖异生时,NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供,它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环,NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸线粒体苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞浆第158页,共190页,星期日,2025年,2月5日2.1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖Pi二磷酸果糖磷酸酯酶3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶第159页,共190页,星期日,2025年,2月5日非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径,异生为葡萄糖或糖原第160页,共190页,星期日,2025年,2月5日二、糖异生的调节在前面的三个反应过程中,作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应,这样一对由不同酶催化所进行的正逆反应称之为底物循环6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶磷酸果糖磷酸酯酶ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶己糖激酶ATPADPPiPEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2第161页,共190页,星期日,2025年,2月5日因此,有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调,主要是对6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间和磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间进行调节。当两种酶活性相等时,则不能将代谢向前推进,结果仅是ATP分解释放出能量,因而称之为无效循环(futilecycle)。第162页,共190页,星期日,2025年,2月5日6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶Pi磷酸果糖磷酸酯酶2,6-双磷酸果糖AMP1.6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间第163页,共190页,星期日,2025年,2月5日2.磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP丙酮酸ATPADP丙酮酸激酶1,6-双磷酸果糖丙氨酸乙酰CoA草酰乙酸第164页,共190页,星期日,2025年,2月5日三、糖异生的生理意义(一)葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜等非常重要(二)葡糖异生是草食动物,特别是反刍动物体内葡萄糖的唯一来源。(三)葡糖异生与乳酸的利用有密切关系,对于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的发生等都有一定的意义。(四)协助氨基酸代谢。第165页,共190页,星期日,2025年,2月5日葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳
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