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由稀有的7-甲基鸟嘌呤通过5ˊ,5ˊ－三磷酸键与初始转录物的起始（5ˊ）核苷酸连接形成的。5′pppN…磷酸酶ppi5′pN…pppGpi5′GpppN…甲基化酶+CH3m7GpppN…转鸟嘌呤核苷酸酶催化01尿苷酸-7甲基转移酶022’-O-甲基转移酶03（cap1）04（cap0）05（cap2）062’-O-甲基转移酶07mRNA帽子的生理功能：01帽子结构参与翻译起始，帽0结构是核糖体小亚基识别mRNA所必需的；核糖体上有帽结合蛋白。02m7Gppp结构能有效地封闭mRNA5’末端，以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增强mRNA的稳定。033′-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyA)。polyA的出现不依赖DNA模板。加尾信号：3′-末端出现AAUAAA及下游的GU丰富区。在两序列之间由特异的核酸内切酶切除多余的核苷酸，然后加上polyA。尾部修饰和转录终止同时进行。3′-端修饰也在核内完成，并先于mRNA中段的剪接。polyA的有无及长短是维持mRNA作为翻译模板的活性，以及增加mRNA本身稳定性的因素。约20NTCPSF:断裂识别因子PAP结合到断裂点，聚合约个腺苷酸的poly（A）尾巴，这个短的尾巴通过寡聚腺苷酸结合蛋白刺激PAP活性再进一步延伸到大约200个腺苷酸。CPSF识别AAUAA信号，CstF结合GU/U区，激活CF核酸酶，发生断裂CstF:断裂刺激因子聚腺苷酸聚合酶（PAP）mRNA3′-端的多聚腺苷酸化可被冬虫夏草素（3′-脱氧胸苷）所阻止；即冬虫夏草素是多聚腺苷酸化的特异抑制剂。mRNA的甲基化真核生物mRNA分子中有许多甲基化的碱基，主要是：N6-甲基腺嘌呤（m6A）。作用：控制着转录起始的频率。CAAT框：位于－75附近，保守序列为GGNCAATCT。头两个G非常重要，一但突变，转录效率大大下降。GC框：位于－110附近，以5′CCGCC3′序列为特征。010302上游启动子元件5、增强子（enhancer）：能结合反式作用因子，决定基因的时间和空间特异性表达，增强启动子转录活性的DNA序列。增强子作用特点：⑴增强效应十分明显：使转录频率增加百倍或千倍。⑵增强效应与其所处的位置和取向无关：增强子以5′→3′或3′→5′排列对启动子都有作用。⑶大多为重复序列：长约50bp，适合与反式因子结合，内部常有一个核心序列，为增强效应所必需。⑷增强效应具有严密的组织和细胞特异性。⑸没有基因专一性。⑹许多增强子受外部信号的调控。（三）RNA聚合酶Ⅲ的启动子即tRNA基因的启动子，称Ⅲ类启动子。Ⅲ类启动子位于转录起始点下游，称下游启动子或内部启动子。Ⅲ类启动子包括：A盒、B盒A盒靠近5′方向；B盒靠近3′方向。Ⅲ类启动子需要的转录因子包括：TFⅢC、TFⅢB、TFⅢA，前两者是共同的，后者为5SrRNA基因转录所需。三、原核生物和真核生物转录起始位点的结构差异原核生物真核生物帽子结构没有有起始核苷酸嘌呤或嘧啶嘌呤（A为主）启动区范围较小(＋1～－70)较大(＋1～－110)上游序列TTGACACAAT、GC、增强子图5-4P155页原核生物与真核生物启动子比较BDACE原核生物转录的起始原核生物转录的终止与新合成RNA链的释放RNA生物合成抑制剂原核生物转录的延长真核生物的转录原核生物和真核生物转录及抑制剂第四节1DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。2RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。转录起始需解决两个问题：一、原核生物转录的起始4.当三元复合物中RNA长6～9个核苷酸时，?因子从全酶解离下来，进入延长阶段。2.RNA聚合酶向－10区转移，并与之牢固结合。－10区DNA双链解开12～17bp，形成开放的二元启动子复合物（模板－酶）。转录起始