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第10章植物的生殖生理
植物开花需要两个条件:一是要生长到一定年龄,二是适宜的外界条件的诱导。
植物在感受外界刺激而开花之前必须到达的生理状态称为花熟状态(ripenesstoflowerstate)。
植物在到达花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenilephase)。;处于幼年期的植物即使满足了其开花所需的外界条件也不能开花。
已经到达花熟状态的植物,也只有在适宜的外界条件下才能开花。
植物总是在适宜的季节才能开花,这主要与温度和日照长度的变化有关。;第一节幼年期与花熟状态
幼年期(juvenilephase)是植物的早期生长阶段。幼年期长短因植物种类不同而异。
草本植物的幼年期较短
木本植物的幼年期较长
“桃三、杏四梨五年,小枣当年就还钱”;植物的幼年期与成年期无论从形态上还是从生理特征上均有明显的区别。
同一株植物,下部枝叶先出现早,称之为老枝老叶,而上部枝叶后出现晚,称为幼枝幼叶,这是指的他们的“生活年龄”;;;从它们所代表的植物生活时间而言,那么情况恰恰相反,下部枝叶因其出现时植株较年轻而一直保持幼年期特征,上部枝叶由于出现时植株较年老而表现为成年枝叶特征,中部那么为中间型。我们称之为“生理年龄”。
“生理年龄”现象在园艺生产中非常重要,通过嫁接的方法可以缩短幼年期。;第二节春化作用
一、春化作用的概念
李森科〔Lysenko〕将这种低温促进植物开花的作用称为春化作用〔vernalization〕。;;二、春化作用的条件
1低温和时间
低温春化的有效温度为-1~15℃,最适温度为1~7℃。
春化需要一定的时间,不同植物需要的低温时间不同。;类型春化温度范围(0C)春化天数(d);根据植物对低温的要求将需春化植物分为两类:
相对低温型:植物开花对低温的要求是相对的,低温处理促进开花,如春性小麦;
绝对低温型:植物开花对低温的要求是绝对的,不经低温处理,不能开花,如冬小麦。;在春化过程结束之前,将植物转移在较高的温度下,低温的效果会被减弱或消除,这种现象???为去春化作用或脱春化作用〔devernalization〕。
去春化的温度一般为25~40℃。一旦低温春化过程已完成,春化效应就非常稳定,高温处理不再起作用。;2氧气、水分和糖分
缺氧不能完成春化作用。
吸涨的小麦种子才能春化,含水量低于40%时,不能春化。
缺少营养物质如糖类,也不能完成春化。
3光照
照光对春化起促进作用。绝大多数植物在春化完成之后还必须经长日照诱导才能开花。;长日照;三、春化作用的时期和部位
1、感受春化的时期
大多数作物的春化在种子萌发或苗期进行。
1〕种子春化在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用,如萝卜、白菜。
2〕绿体春化在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化,如月见草6~7片真叶时才能接受低温通过春化。;2感受春化的部位
对于幼苗,春化作用感受低温的部位主要是茎尖端的生长点。
冬性禾谷类作物如冬小麦等,正在母体中发育的幼胚亦能有效地感受低温。说明植物在春化作用中感受低温的部位是茎端分生组织和能进行细胞分裂的组织。;四、春化作用刺激的传导
春化作用的刺激在某些植物体内可以进行传导。德国学者Melchers把这种特殊的能够刺激植物开花的物质称为春化素〔vernalin〕。;五、春化作用的生理生化变化
呼吸速率加快
核酸含量增加
可溶性蛋白质和游离氨基酸含量增加
特异的新蛋白质的出现
赤霉素的含量明显增加;A;研究结果说明,并不是所有的植物春化过程中赤霉素含量都增加。
植物对赤霉素的反响也不同于春化反响,经春化处理的植物花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生,而赤霉素对开花的诱导反响是茎先伸长,之后花芽才出现。;孟繁静等〔1988〕发现冬性植物在春化期间体内产生玉米赤霉烯酮,用玉米赤霉烯酮处理植物萌动的种子或幼苗可局部代替低温,有促进开花的作用。;六、春化作用的机理
Melchers和Lang〔1965〕提出的假说。他们认为,春化作用至少由两个阶段组成:
第一阶段:春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;
第
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