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细胞骨架与细胞运动

细胞骨架(cytoskeleton)是真核细胞中与保持细胞形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微丝和中间丝。细胞骨架是由一系列特异结构蛋白装配而成的纤维网架系统，对细胞形态与内部结构的合理排布起支架作用，还与细胞的运动、物质运输、信息传递、基因表达、细胞分裂、细胞分化等密切相关，是细胞内除了生物膜体系和遗传信息表达体系外的第三类重要结构体系。广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。微管微管蛋白呈球形，α微管蛋白和β微管蛋白以异二聚体形式存在并形成基本亚单位原纤维，13条原纤维形成微管。微管(microtubule,MT)是中空的圆柱状结构，由微管蛋白(tubulin)组成。γ－微管蛋白环状复合物（γ－TuRC）：由α微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支架上。γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成，即成核作用。微管在细胞中有三种不同的存在形式：单管，细胞中主要存在形式，不稳定，易受温度、Ca＋＋、秋水仙碱等影响；二联管、三联管（由A、B或A、B、C组成）：常存在于特定细胞器，如中心粒、鞭毛、核纤毛等。结合在微管表面的辅助蛋白称为微管相关蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP)，与微管结合并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白。组成：碱性的微管结合结构域---与微管结合；酸性突出结构域---以横桥方式与质膜、中间纤维和其他微管纤维连接。微管相关蛋白主要包括：MAP-1，MAP-2，Tau和MAP-4。不同的细胞所含MAP有所不同，不同的MAP在细胞中有不同的分布区域，执行不同的功能。微管相关蛋白以一定比例与微管相结合，可决定不同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微管结构和功能的必需成分，它们结合在微管表面，维持微管的稳定以及与其他细胞器间的连接。微管相关蛋白的功能主要有：调节微管装配；增加微管的稳定性和强度；在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒；作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。微管的组装和去组装是一种高度有序的生命活动过程微管蛋白在细胞内以异二聚体或多聚体的形式存在，根据细胞生理活动的需要，微管蛋白聚合或解聚，引起微管的组装或去组装，从而改变微管的结构与分布，微管正是靠着这种多变的特性行使其功能。组装可分为三个时期。微管蛋白在体内的装配比上述体外装配一般规律更为复杂，要受到时间、空间的更为严格的控制。成核期（延迟期）：α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体，αβ二聚体先形成环状核心（ring），经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(Protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成一段微管；聚合期（延长期）：聚合速度大于解聚速度；稳定期：组装（聚合）与去组装（解聚）速度相等。β-微管蛋白的正极端组装较快，α-微管蛋白的负极端则组装较慢，一定条件下可能会出现一端延长而另一端缩短的现象，此称踏车现象(treadmilling)。体外组装时，有两个因素决定微管的稳定性，即游离微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度，微管末端微管蛋白GTP和GDP结合状态决定了末端的结构，而末端的结构决定了微管的组装和去组装。某些药物可以抑制微管组装或稳定微管。秋水仙碱与β-微管蛋白上的结合位点结合，抑制β-微管蛋白上的GTP水解，从而抑制微管的组装，破坏纺锤体的形成，使细胞停止在分裂中期；紫杉醇与秋水仙碱相反，当其与β-微管蛋白特定位点结合后，可以促进微管的装配并保持稳定，但不影响微管蛋白在微管末端进行组装，导致微管不断地组装而不解聚，也可使细胞停滞在分裂期。秋水仙碱和紫杉醇都是重要的抗肿瘤药物。微管的主要功能是细胞形态维持、细胞运动和胞内物质运输微管因其具有一定的强度能够抗压、抗弯曲，构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态；微管以中心体为中心向四周辐射延伸，为细胞内物质的运输提供了轨道，细胞内合成的一些运输小泡、分泌颗粒等物质沿着微管提供的轨道进行定向运输。微管参与细胞内物质运输是通过一类利用ATP为动力、称作马达蛋白(motorprotein)的蛋白质来完成的。马达蛋白利用ATP能量驱动自身携带的运载物质沿着微管或肌动蛋白丝运动。微管及其相关的马达蛋白在细胞内的膜性细胞器的空间定位上起着重要作用。微管与细胞运动关系密切。细胞表面的特化结构纤毛、鞭毛，其外表面覆盖质膜，内部有由微管组成的轴丝。纤毛和鞭毛内的二联微管在ATP提供能量的情况下其A、B两个微管可相互滑动，从