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第三节胚层的分化与器官建成
1三胚层形成之后,动物体的组织和器官开始分化。2脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成,最终导致中枢神经系统形成。3胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单,中胚层最为复杂,而外胚层则最为特异。6——分化为消化管的大部分上皮,肝、胰、呼吸器官,排泄器官和生殖器官的一部分;5变化大部分涉及膜的外凸和内凹4内胚层:1、胚层分化中胚层:1分化为肌肉,结缔组织、生殖和排泄器官的大部分;2中胚层变化最大,形成的器官也最多3——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样不是由中胚层参与形成的。4中胚层介于内、外胚层之间,与内胚层结合形成脏壁,与外胚层结合形成体壁。5中胚层的生骨节和生肌节,又形成骨骼和骨肉组织。6外胚层:7细胞分化是多种多样的8——分化为皮肤上皮,包括皮肤腺和其他皮肤衍生物,9神经组织、感觉器官和消化管的两端。10器官建成(organogenesis)
胚胎的器官原基形成之后,按各自的方向进一步分化,并对周围的组织起诱导作用,使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成器官。胚胎的器官形成涉及两方面的问题:一方面是胚层的变化,另一方面是细胞的分化。上述两方面的变化是同时进行的。内胚层的变化直接从内胚层派生出来的组织,大部分都属于消化道。这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来,形成消化系统与呼吸系统,以及泄殖系统的一部分。中胚层的变化1在脊椎动物的胚胎发育中,2中胚层首先形成脊索(notochord)、中胚层、间充质,3三者均位于内胚层和外胚层之间。4外胚层的变化5外胚层形成皮肤的表皮,以及神经系统和感觉系统。6表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层,能不断地分裂向表面生长。7表皮细胞分化为角质层及其衍生物,如鳞片、羽毛和毛发。8表皮生发层深入到真皮部分,分化为汗腺和哺乳动物的乳腺。9种系特征性发育阶段;生物发生律3、比较胚胎学与生物发生律通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后,冯?贝尔(K.E.vonBaer1792–1876)比较解剖学之父种系特征性发育阶段(phylotypicstage)发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征:在一组动物中,属于所有动物共有的结构总是比用于区分不同动物种类的特征结构优先发生。这就是冯?贝尔法则。种系特征性发育阶段所有脊椎动物具有的结构,例如脑、脊髓、脊索、体节、主动脉弓等,都优先发生;而不同纲的特征结构,如四肢、羽毛、毛发,则后发生。因而,鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似,随着胚胎进一步发育,它们走向各自不同的发育途径,胚胎开始依次具有各纲、目、属的特征,最终具有种的特征。在不同的脊椎动物物种中,胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的,为什么存在一个共同的种系特征发育阶段?最近的假设:可能存在具有组织者功能的过渡性结构(如脊索),能释放信号,诱导胚胎的构建。在共同的种系特征性发育阶段之后,不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和修饰,发育成为具有各自种属特征的个体。生物发生律德国学者海克尔(Haeckel,E.1866)生物发生律(lawofbiogenesis),或称重演律(lawofrecapitulation):“生物发展史可分为两个相互密切联系的部分,即个体发育(ontogeny)和系统发展(或系统发育phylogeny),也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”
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