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Kimura法得到的两条DNA序列的距离:Jukes-Cantor法得到的两条DNA序列的距离:对于两条长度为n的DNA序列,不同的碱基对为nd;核苷酸的改变p:转换P、颠换Q,则:p=P+Q当p较小时,如果核苷酸替代是随机发生的,通常转换比颠换出现频率高;4.3同义与非同义替代同义替代:编码区的DNA序列,核苷酸的改变不改变编码的氨基酸的内容;非同义替代:核苷酸改变,从而改变编码氨基酸的内容。Ka:非同义替代;Ks:同义替代;序列上所有可能的同义位点(S)和非同义位点(N),通过双序列比对发现存在突变的同义位点(Sd)和非同义位点(Nd),定义:Ka/Ks含义添加标题Ka/Ks1:阳性选择,适应性进化。添加标题Ka/Ks~1:中性进化;添加标题Ka/Ks1:阴性选择,净化选择;添加标题多数基因为中性进化,约1%的基因受到阳性选择。添加标题PAML,MEGA等工具:计算Ka/Ks及统计显著性进化通径法:Nei-Gojobori首先需要考虑:潜在的同义(S)和非同义位点数(N)。基本假设:所有核苷酸的替代率相等;用fi表示某一个密码子第i位的核苷酸上发生同义替代的比例;(i=1,2,3);所有密码子潜在的同义和非同义替代的位点数定义如下:,N=3-S;潜在的同义和非同义位点数的估计例如,对于Phe,密码子TTT,第三位T变成C时为同义替代,变成A/G为非同义替代。因此:S=0+0+1/3N=3-1/3=8/3终止密码子忽略不计。如Cys的TGT,S=0.5单击此处可添加副标题当一对密码子仅存在一个差异时,可以立即判断是同义还是非同义,进化通径只有一种可能;例如对于GTT(Val)和GTA(Val),sd=1,nd=0;而对于ATT(I)和ATG(M),sd=0,nd=1;一对密码子存在两个差异时,有两种进化通径,选取最少需要的通径。例如:比较TTT(Phe)和GTA(Val):TTT(Phe)-GTT(Val)-GTA(Val)TTT(Phe)-TTA(Leu)-GTA(Val)sd=1/2=0.5,nd=3/2=1.5同样,终止密码子不予考虑Sd与Nd的计算3.一对密码子存在三个差异时:六种进化通径。例如:比较TTG(Leu)和AGA(Arg):(1)TTG(Leu)ATG(Met)AGG(Arg)AGA(Arg)(2)TTG(Leu)ATG(Met)ATA(Ile)AGA(Arg)(3)TTG(Leu)TGG(Trp)AGG(Arg)AGA(Arg)(4)TTG(Leu)-TGG(Trp)-TGA(Ter)-AGA(Arg)(5)TTG(Leu)-TTA(Leu)-ATA(Ile)-AGA(Arg)(6)TTG(Leu)-TTA(Leu)-TGA(Ter)-AGA(Arg)通径4,6忽略。通径(1),(2),(3),(5)同义替代数目1,0,1,1;非同义替代2,3,2,2,因此sd=3/4,nd=9/4.4.4密码子偏好编码区:DNA上编码功能性的基因的部分;非编码区:或称基因组序列,绝大部分无功能;选择压力:编码区:阳性选择1%;中性进化:80%;阴性进化:19%;非编码区:~100%的中性进化;编码区:密码子对于同义的密码子,第一位少部分可以允许不同,例如,编码丝氨酸Ser的六个密码子:TCT,TCC,TCA,TCG,AGT,AGC;第一位固定后,第二位必须相同;第三位绝大多数可以不同近似随机;因此:第一位:阴性进化占大部分,中性进化占小部分;第二位:阴性进化;第三位:阴性进化占小部分,中性进化占大部分;编码区密码子:推论添加标题密码子第三位的碱基出现概率接近基因组序列的碱基频率;添加标题第二位的碱基出现频率与基因组序列的碱基频率相差最大。11个细菌基因组与密码子三个位置上的GC含量的关系细菌基因组的GC含量:25%~75%密码子使用频率(codonusage)密码子使用频率的偏倚性:编码同一个氨基酸的多个同义密码子具有不同的使用频率单击此处添加正文,文字是您思想的提炼,为了演示发布的良好效果,请言简意赅地阐述您的观点。您的内容已经简明扼要,字字珠玑,但信息却千丝万缕、错综复杂,需要用更多的文字来表述;但请您尽可能提炼思想的精髓,否则容易造成观者的阅读压力,适得其反。正如我们都希望改变世界,希望给别人带去光明,但更多时候我们只需要播下一颗种子,自然有微风吹拂,雨露滋养。恰如其分地表达观点,往往事半功倍。当您的内容到达这

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