生物化学课件-17.糖代谢4.ppt

“无效循环”－FutileCycle生物组织内由两个不同的酶催化两个相反的代谢途径，反应的一方需要高能化合物如ATP参与，而另一方则自动进行，这样循环的结果只是ATP被水解了，而其他反应物并无变化，这种循环被称为“无效循环”（Futilecycle)。肝脏中有酵解和异生的完整酶系，可能存在无效循环。意义：产生热能、扩大代谢的调控。“无效”循环（FutileCycle）F-2，6-dip对酵解和异生的调节*第十七章、戊糖磷酸途径和糖的其它代谢戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway)又称戊糖支路（pentoseshunt),己糖单磷酸途径（hexosemonophosphatepathway),磷酸葡萄糖酸氧化途径（phosphogluconateoxdativepathway),戊糖磷酸循环（pentosephosphatecycle)等。戊糖磷酸途径是葡萄糖通过氧化，生成戊糖，再通过戊糖的重组生成己糖的循环过程，通过这样的循环，将葡萄糖氧化成CO2，并产生还原型COII.一、磷酸戊糖途径CoII（NADP)与CoI(NAD)处于相同的能量状态，它在生物合成中提供还原反应所需要的电子和质子。而CoI主要是通过呼吸链，偶联合成ATP。戊糖磷酸途径分两个阶段，即氧化阶段和重组阶段。1.氧化阶段，这一阶段由3个反应组成：（一）反应过程（1）葡萄糖-6-磷酸脱氢酶将葡萄糖-6-磷酸脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸—?—内酯，氧化发生在C1位，脱下的氢生成NADPH+H＋。催化这一反应的酶（G6PD)缺陷，会导致溶血性贫血。（2）在内酯酶的作用下，水解生成葡萄糖酸。（3）在葡萄糖酸脱氢酶的作用下，将葡萄糖酸脱氢脱羧，生成核酮糖-5-磷酸（ribulose-5-phosphate),并生成第二个NADPH+H+.2.重组阶段（1）核酮糖-5-磷酸由磷酸戊糖异构酶催化，异构为核糖-5-磷酸（2）核酮糖-5-磷酸由同样的磷酸戊糖异构酶作用，催化生成木酮糖-5-磷酸。（3）1分子木酮糖的2个碳原子在转酮酶的作用下转到1分子核糖分子上，生成景天庚酮糖-7-磷酸和1分子甘油醛-3-磷酸。生成的甘油醛-3-磷酸于糖酵解过程紧密联系。（4）景天庚酮糖-7-磷酸和甘油醛-3-磷酸在转醛酶的作用下，生成果糖—6—磷酸和1分子赤藓糖。（5）1分子木酮糖在转酮酶的作用下，将2个碳原子转移到1分子赤藓糖上生成1分子果糖-6-磷酸。通过上述的重组反应，戊糖转变成果糖和三碳糖，2分子三碳糖可缩合成1分子六碳糖。如果由六分子葡萄糖开始，经脱氢氧化和重组可获得5分子果糖-5-磷酸。果糖-6-磷酸可以通过异构反应生成葡萄糖-6-磷酸，进入第二次氧化过程。总反应式为：6葡萄糖-6-磷酸＋7H2O+12NADP＋6CO2+5葡萄糖-6-磷酸＋12NADPH+H++Pi葡萄糖-6-磷酸＋7H2O+12NADP＋6CO2+12NADPH+H++Pi36ATP葡萄糖+ATP＋7H2O+36ADP+36Pi6CO2+＋36ATP＋ADP+Pi（净剩35ATP)氧化阶段重组阶段（二）戊糖磷酸途径的反应速度控制1.葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性调节该酶催化的反应是一个限速反应，该酶受NADP+/NADPH+H+的调节，其调节方式是变构调节。2.需求调节（1）核糖需求大于NADPH+H+5葡萄糖-6-磷酸＋ATP6核糖-5-磷酸＋ADP+H+（2）核糖和NADPH+H+的需求平衡葡萄糖-6-磷酸＋H2O+2NADP＋CO2+核糖-5-磷酸＋2NADPH+H+（3）核糖需求小于NADPH+H+的需求葡萄糖-6-磷酸＋7H2O+12NADP＋6CO2+12NADPH+H++Pi（三）磷酸戊糖途径的生物学意义1.磷酸戊糖途径是细胞产生还原力（NDAPH)的主要途径。在肌体内NADH主要用于通过电子传递作用生成ATP,而NADPH主要用于合成反应的还原剂。所以在骨骼肌中磷酸戊糖途经相关酶类的活性较低，而在合成反应强烈的脂肪组织活性较高。2.循环中产生三、四、五、六、七碳糖，这些糖一方面是其它生物分子合成的前体，同时也是糖代谢与其它代谢联系的通道。3.这一过程不与氧化