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生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP的方式。一般有两种,即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含的能量重新分布,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。磷酸化的概念及类型二、氧化磷酸化在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分,糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化:01甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢,生成一个高能硫酯键,再转化为高能磷酸键,其磷酸基团再转移到ADP上,形成ATP。022-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用,脱水生成高能中间化合物(PEP),经激酶催化转移磷酸基团到ADP上,生成ATP。03在TCA循环中,由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。04氧化磷酸化是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPFe·SFADH细胞色素氧化酶P/O=3图4-11氧化磷酸化作用机理示意图呼吸代谢电子传递的多样性高等植物电子传递途径有多条路线,现分别介绍与植物呼吸有关的氧化酶类,它们适应不同的底物及不断变幻的外界环境。细胞色素氧化酶交替氧化酶酚氧化酶抗坏血酸氧化酶黄素氧化酶细胞色素氧化酶010203它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子,激活分子氧,与质子(H+)结合成水。在植物组织中普遍存在,以根和幼苗中更为重要。氧的消耗近4/5是由这种酶承担的。交替氧化酶发现:天南星科海芋属植物开花时,花序呼吸速率迅速升高,比一般植物呼吸速率快100倍以上,组织温度随之以提高到40℃(环境温度只有20℃);同时,这类酶的活性不受氰化物(CN-)所抑制。后来通过离体线粒体研究查明,在这些植物组织中含有另外一种氧化酶,它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧分子,形成水,所以它对氰化物不敏感,故又称这种不受氰化物抑制的呼吸为抗氰呼吸。抗氰呼吸除与植物种类有关外,也与发育条件(成熟的不抗氰)及外界条件(损伤组织不抗氰,氧气浓度低的环境不抗氰)有关。NADH外源NADHATPATPATPFMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2FeS交替氧化酶(抗氰呼吸)FAD图4-9呼吸链电子传递过程和ATP形成部位酚氧化酶酚氧化酶在植物体内普遍存在。红茶,绿茶生产;烤烟比较重要的酚氧化酶有单酚氧化酶和多酚氧化酶,是含铜的酶。在正常情况下,酚氧化酶和底物在细胞质中是分割开的,当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时,酚氧化酶和底物接触,发生反应,将酚氧化成棕褐色的醌,对微生物有一定的毒性。如:马铃薯,梨,苹果削皮后变为褐色;12345酚氧化酶在生活中的应用:将土豆丝侵泡在水中(起隔绝氧和稀释酶及底物的作用),抑制其变褐;制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青,破坏多酚氧化酶,以保持其绿色;制红茶时,则要揉破细胞,通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化,并聚合为红褐色的物质。呼吸:植物组织受伤后呼吸增强的部分。它与酚氧化酶活性增加有关32145抗坏血酸氧化酶是一种含铜的酶,它可以催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶01不含金属,存在于乙醛酸循环体中,能把脂肪酸氧化分解,最后形成过氧化氢。黄素氧化酶(黄酶)02线粒体内的氧化酶:细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶。线粒体外的氧化酶:酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。末端氧化酶:位于电子传递途径的末端,能把电子直接传递给分子氧的氧化酶。现将呼吸代谢电子传递过程和ATP形成总结如图(P113).030201末端氧化酶:能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2,并形成H2O或H2O2的酶类。交替氧化酶:线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶,可将电子传递给O2,称为交替氧化酶,又称抗氢氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。其它都属于线粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶类末端氧化酶的多样性01020304意义
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