生物化学课件-14.糖代谢1.ppt

糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成NADH+H+和ATP的过程。这一过程是一切生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径，也称Glycolyticpathway，或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸?乳酸，称为乳酸发酵。 除葡萄糖以外，其他碳水化合物通过酵解进入分解代谢，必须首先转变为酵解途径的任一中间物。最重要的是贮存多糖（淀粉和糖元）、二糖（麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖）及单糖（果糖、甘露糖、半乳糖）。 糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖可形成多个分支点的中间物进入酵解。 D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸、和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（戊糖磷酸途径）变为戊糖。 酵解:一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物—丙酮酸，并生成ATP和NADH。 第一个发现的也可能是研究得最清楚的代谢途径，1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。 六碳糖分解为2分子丙酮酸需经10步反应，前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳化合物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。 第二阶段是能量获得阶段（payoffphase)，3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和2NADH+H+。 葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP产生ATP、产生的氢转变为NADH。 1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。 2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。 3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA，进入三羧酸循环，氧化供能（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。4)丙酮酸作为其他物质合成的前体（如Ala）。无氧条件下:通过乙醇发酵受氢，解决重氧化通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有氧条件下:通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP。半乳糖进入EMP在某些情况下，糖酵解有特殊的生理意义。例如剧烈运动时，能量需求增加，糖分解加速，此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应量，仍不能满足体内糖完全氧化所需要的能量，这时肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解过程，以补充所需的能量。在剧烈运动后，可见血中乳酸浓度成倍地升高，这是糖酵解加强的结果。又如人们从平原地区进入高原的初期，由于缺氧，组织细胞也往往通过增强糖酵解获得能量。在某些病理情况下，如严重、大量失血、呼吸障碍、肿瘤组织等，组织细胞也需通过糖酵解来获取能量。倘若糖酵解过度，可因乳酸产生过多，而导致酸中毒。五、NADH+H+的命运六、丙酮酸的去向1.生成乳酸（发酵）2.生成乙醇（发酵）3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）乳酸生成(发酵)乙醇生成(发酵)七、糖酵解作用的调节1.磷酸果糖激酶的调节作用2.2,6—二磷酸—果糖的调节作用3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用八、其它六碳糖进入酵解过程肝脏肌肉和肾中，己糖激酶催化Fru+ATP?F-6-P，直接进入酵解1、果糖进入EMP2.半乳糖GalATP，Mg2+半乳糖激酶UDPG-Gal-1-P鸟苷酰转移酶缺乏时，半乳糖血症缺乏时，半乳糖血症3.甘露糖其他单糖进入EMP（总图） 糖酵解是生物界普遍存在的供能途径，但其释放的能量不多，而且在一般生理情况下，大多数组织有足够的氧以供有氧氧化之需，很少进行糖酵解，因此这一代谢途径供能意义不大，但少数组织，如视网膜、睾丸、肾髓质和红细胞等组织细胞，即使在有氧条件下，仍需从糖酵解获得能量。糖酵解生理意义*第十四章、糖酵解一、糖酵解（Glycolysis）与发酵（Fermentation）二、碳水化合物进入酵解途径的前奏海藻糖糖元、淀粉、二糖、己糖进入酵解的准备过程D-葡萄糖