高级植物生理学植物水分与抗旱生理.ppt

（四）干旱对光合作用的气孔限制与非气孔限制1．光合作用的非气孔限制在干早逆境条件下，光合作用的主要限制因素可能是在叶绿体内进行光合作用的生化过程，即非气孔性限制。 光反应 暗反应 叶绿体微结构光合色素 光合产物的累积与运输 叶片光合放氧能力 叶绿体Hill反应 PSll活力、叶绿素荧光强度、表观量子产额明显降低电子传递受阻、光合磷酸化解偶联 PEP羧化酶、RuBP羧化酶、丙酮酸激酶活性下降第30页，共72页，星期日，2025年，2月5日2．光合作用的气孔限制随叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进人叶片受阻，光合下降；同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步地发生和发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，从而有利于复水后光合的恢复。但有研究表明，气孔先于叶片水分状况对土壤水分状况发生反应——与ABA的合成有关。第31页，共72页，星期日，2025年，2月5日1.干旱条件下植物的呼吸作用和能量代谢轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高，而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。受旱叶子呼吸降低主要起因于非气孔因素变化。低ψw影响呼吸底物的分配呼吸作用对干旱的敏感性要小于光合作用根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分干旱胁迫使小麦根系磷酸戊糖途径和抗氰呼吸活性提高，而使糖酵解和三羧酶循环活性显著降低干旱下随着叶水势的降低，光呼吸也降低。总光合、净光合降低的同时，光呼吸也降低，然而光呼吸在净光合中所占的比例却增大了。四、干旱条件下植物的物质代谢第32页，共72页，星期日，2025年，2月5日干旱时光呼吸比例增大由于Rubisco的羧化/加氧活性的改变，由于CO2供应受阻，Ci降低，Rubisco的加氧活性相对升高，从而增加了乙醇酸、Gly和Ser的含量（KriedemanandDownton,1981）。干旱下光呼吸比例的相对增大，有其重要的适应性意义。Osmond和Bjorkman(1972)认为，干旱下光呼吸维持了CO2在叶片内的再循环过程，从而保护光合器官免遭光抑制的损害。第33页，共72页，星期日，2025年，2月5日2.干旱条件下植物的氮代谢作物根系吸收的NO3—在叶中经过一系列步骤，最终还原成NH3而被利用，这个过程即为NO3—的同化过程。参与N03—同化的酶主要包括硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酸（NiR）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸含成酶。很多实验结果都表明，NR对水分胁迫很敏感。轻度水分胁迫下NR受抑制的程度明显大于其他酶。NiR和谷氨酰胺合成酶存在于叶绿体中。干旱胁迫对NiR和谷氨酸胺合成酶的影响较小。可能与叶绿体中NO2—和NH3的积累较少有关。（1）．硝酸盐的同化第34页，共72页，星期日，2025年，2月5日干旱胁迫下NR降低原因：多聚核糖体水平降低，蛋白质合成受抑制木质部液流中NO3—含量减少干旱抑制光合和呼吸，导致NADH水平降低第35页，共72页，星期日，2025年，2月5日干旱胁迫下，作物氯代谢的一个主要特征是游离氨基酸和其他小分子氯化物，尤其是脯氨酸和甜菜碱的积累干旱下脯氨酸积累主要有三个来源：一是合成受激，即干旱剌激了谷氨酸向脯氨酸的转变；二是氧化受抑制；三是蛋白质合成受阻，渗入蛋白质中的脯氨酸量减少（2）.脯氨酸（Proline）和甜菜碱（Betaine）的积累第36页，共72页，星期日，2025年，2月5日脯氨酸积累的可能作用包括以下几个方面：（1）作为渗透调节物质；（2）抗脱水剂；（3）复水后作为直接利用的氮源，（4）受旱期间还原氮的转移形式；（5）受旱期间产生的氨的解毒作用；（6）复水后可利用的还原力和碳骨架源；（7）受旱期间过剩的还原力库第37页，共72页，星期日，2025年，2月5日将脯氨酸积累和其他抗旱生理指标相结合用于禾谷类作物抗旱品种的筛选谷氨酸合成脯氨酸涉及三个酶谷氨酸激酶，谷氨酰磷酸醛脯酶和吡咯啉-5-羟酸还原酶，编码这三个酶的相应基因为proB,proA和proC。有人已将proB、A成功地导入微生物中，并获得高产脯氨酸菌株，且能抗渗透胁迫。这便推动了高等植物中类似研究的开展，形成了未来抗旱生理生化研究的另一大趋势。第38页，共72页，星期日，2025年，2月5日某些藜科和禾本科作物在干旱下体内常积累大量的甜菜碱。甜菜碱的合成是通过以下途径进行的：丝氨酸一乙醇胺一胆碱一甜菜醛一甜菜碱。甜菜碱的作用大致和脯氨酸相似，即作为渗透调节物质和可通过筛管运转以供再利用的氮化物。不同之处甜菜碱的积累所需时间要长一些，且在水分胁迫解除之后，其降解速度慢。在一定时期内会一直保持较高的水平。