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*;Fromlefttorighttheprimatespeciesdepictedonthetreeare:alemur(Lemurcatta),anadapid(Hoanghoniusstehlini),atarsier(Tarsiusbancanus),anomomyid(Shoshoniuscooperi),aproto-monkey(Eosimiascentennicus),aSouthAmericanmonkey(Saimirisciureus),anOldWorldmonkey(Mandrillussphinx),agreatape(Gorillagorilla),andahuman(Homosapiens).
?GraphicsbyMarkA.Klingler,CarnegieMuseumofNaturalHistory;ReconstructingPhylogenies;Thephylogenyproblem;PhylogeneticTree;系统发生(种系发生、系统发育)指生物形成或进化的历史;
系统发生学研究物种之间的进化关系,根本思想是比较物种的特征,并认为特征相似的物种在遗传学上接近。研究结果往往以系统发生树表示,用它描述物种之间的进化关系。
通过对生物学数据的建模提取特征,进而比较这些特征,研究生物形成或进化的历史。在分子水平上进行系统发生分析具有许多优势,所得到的结果更加科学、可靠。;分子系统发生分析主要分成三个步骤:
分子序列或特征数据的分析;
系统发生树的构造;
结果的检验。;二、分子系统发生与系统发生树;分子系统发生分析
在分子水平上研究生物之间的关系早在20世纪初就开始了;
蛋白质序列和DNA序列的测序为分子系统发生分析提供了可靠的数据。
根本原理:从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越多,那么,这两条序列的相关性就越小,从共同祖先分歧的时间就越早,进化距离就越大;相反,两个序列越相似,那么它们之间的进化距离就可能越小。为了便于分析,一般假设序列变化的速率相对恒定。;分子钟
蛋白质序列的比较研究说明,同源蛋白质中氨基酸的替换率能保持恒定,将氨基酸的替换速率比做分子钟。
分子钟在不同的蛋白质中运行的速率是不同的,但是,两个同源蛋白质的差异始终和它们独立分化的时间成正比。
稳定的变异速率,不仅有助于确定物种间系统发生关系,而且能够像利用放射性衰变考察地质年代那样,准确测定序列分化开展的时间。
不同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧时间的加大而增加,而DNA序列也存在这种规律。
分子进化观点:在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中,许多序列的进化???率几乎是恒定不变的。;7-;7-;一个系统发生树;7-;7-;7-;基因树,物种树;如果是一棵有根树,那么树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元;
如果找不到可以作为树根的单元,那么系统发生树是无根树;
从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化时间或者进化距离。
对于给定的分类单元数,有很多棵可能的系统发生树,但是只有一棵树是正确的,分析的目标就是要寻找这棵正确的树。;分子系统发生分析的目的是探讨物种之间的进化关系,其分析的对象往往是一组同源的序列。这些序列取自于不同生物基因组的共同位点。
序列比对是进行同源分析的一种根本手段,是进行系统发生分析的根底,一般采用基于两两比对渐进的多重序列比对方法,如ClustalW程序。通过序列的比对,可以分析序列之间的差异,计算序列之间的距离。;7-;7-;序列个数与树的个数的关系;*生
;*生
;*生
;;例:;最大简约法〔MaximumParsimony〕;计算MP值方法;7-;〔2〕距离法;7-;通过矩阵建树的方法;Fitch-Margoliash方法〔FM法〕;;*生
;;c+g+(e+d)/2=19(1)
c+f+(a+b)/2=40(2)
(e+d)/2+(a+b)/2+f+g=41(3)
得:c=9;c+g+(e+d)/2=19
(e+d)/2=5,c=9,那么g=5;由:(a+b)/2+f+g+(d+e)/2=41得:f=20
由:a+f+c=39得:a=10,那么b=12;找出关系最近的序列对,如A和B;
将剩余的序列作为一个简单复合序列,分别计算A、B到所有其他序列的距离的平均值;
用这些值来计算A和B间的距离;
将A、B作为一个单一的复合序列AB,计算与每一个其他序列的距离,生成新的距离矩阵;
确定下一对关系
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